17種草本植物不同器官干粉對生菜幼苗生長的影響

楊玉良， 宋吉青， 楊從軍， 羅小勇

(1.青島農業大學農學與植物保護學院/山東省農作物病蟲害綜合防控重點實驗室，山東青島 266109； 2.中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所/農業部農業環境與氣候變化重點開放實驗室/農業部旱作節水農業重點開放實驗室，北京100081)

楊玉良，宋吉青，楊從軍，等. 17種草本植物不同器官干粉對生菜幼苗生長的影響[J]. 雜草科學，2012，30(4)：10-15.

17種草本植物不同器官干粉對生菜幼苗生長的影響

楊玉良1， 宋吉青2， 楊從軍1， 羅小勇1

(1.青島農業大學農學與植物保護學院/山東省農作物病蟲害綜合防控重點實驗室，山東青島 266109； 2.中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所/農業部農業環境與氣候變化重點開放實驗室/農業部旱作節水農業重點開放實驗室，北京100081)

采用瓊脂混粉法測定了17種常見的草本植物不同器官在0.005～0.5 g/L供試濃度下對受體植物生菜幼苗生長的影響。結果表明，供試的各植物器官對其胚根和胚軸的生長均具有不同程度的抑制或刺激生長活性，其中，馬齒莧莖和葉、反枝莧莖、葎草葉、狼尾草莖等器官均表現出了較高的刺激生長活性，而其他植物器官的刺激生長活性相對較低或表現為一定的抑制活性。

草本植物； 化感； 活性； 生長調節； 瓊脂混粉法； 生菜

植物化感作用是指一種活體植物(供體)產生并通過揮發、淋溶、根分泌和殘株降解等方式向環境釋放某些化學物質，從而促進或抑制自身或其他植物生長發育的化學生態學現象[1-2]。植物的化感作用是一個普遍現象。但不同的植物間，同一植物的不同器官間，甚至于同一種植物生長在不同地區時作用程度會存在較大差異。因而，明確植物的化感作用大小對了解植物間的相互作用關系及指導農業生產具有重要意義。目前，有關本領域的研究已成為國內外的熱點，僅我國每年發表的論文數量達200篇左右，但這些研究的焦點主要集中在化感物質對雜草生長的抑制作用[3-14]、利用化感活性解釋外來入侵植物的入侵機制及其對作物的危害[2，15]、指導復合種植系統中植物的配置[16]等方面，但專注于其農用生長調節活性的研究尚較少。本研究以生菜為受體植物，采用瓊脂混粉法測定了17種常見草本植物的不同器官在不同濃度處理下對其幼苗生長的影響，特別是對根系生長的促進作用。

1 材料與方法

1.1 供試植物材料

供試材料有鵝絨藤(CynanchumchinenseR. Br.)葉，彩葉草(ColeusblumeiBenth.)莖和葉，圓葉牽牛[Pharbitispurpurea(L.) Voigt]葉，藜(ChenopodiumalbumL.)根、莖和葉，艾蒿(ArtemisiaargyiLevl. et Vant.)根、莖和葉，反枝莧(AmaranthusretroflexusL.)根、莖和葉，牛筋草[Eleusineindica(L.) Gaertn.]根和葉，葎草[Humulusscandens(Lcur.) Merr.]花、莖和葉，麥冬[Ophitopoginjaponicum(L. f) Ker.-Gawl.]葉，馬唐[Digitariasanguinalis(L.) Scop.]莖和葉，狼尾草[Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng]根、莖和葉，馬齒莧(PortulacaoleraceaL.)根、莖和葉，三葉草(Trifoliumrepens)莖和葉，山苦菜[Ixerischinensis(Thunb.) Nakai]根、莖、葉和花；刺兒菜[Cephalanoplossegetion(Bunge) Kitam.]根和葉，泥胡菜(HemisteptalyrataBunge.)根和葉，播娘蒿[DescurainiaSophia(L.) Schur.]根和葉。各植物器官均采自青島農業大學校園。將各植物器官置陰涼處干燥后用電動萬能粉碎機(FW100型，轉速24 000 r/min，天津市泰斯特儀器有限公司生產)粉碎2 min左右，過40目鐵篩，粉末備用。

1.2 受體植物

受體植物為抗熱綠湖黑核西生菜特選種388(LactucasativaL. var.ramoseHort，蔡興利國際有限公司，美國)。

1.3 試驗方法

生物活性的測定參照羅小勇提出的瓊脂混粉法[7]。通過測定植物器官粉末對受體植物生菜幼苗特別是胚根生長的影響觀察對根系生長的作用。往往對根系生長的促進可以提高植物的水分利用效率，起到抗旱的作用。

將受體植物生菜種子經0.2%次氯酸鈉溶液浸泡15 min，自來水沖洗數次并置流水下浸泡吸水3 h左右，而后用蒸餾水洗滌數次，均勻擺放在帶蓋方盤內的吸水紙上，滴加蒸餾水至種子不漂浮，遮光置于全智能人工氣候箱(HP1000GS-B型，武漢瑞華儀器設備有限責任公司生產)內發芽，待胚根達3～5 mm 時移植至混有不同劑量植物粉末的0.5%瓊脂凝膠(事先配制100 mL，并均勻分注至3個小燒杯中)上，以不含植物粉末為空白對照。移植時先用尖嘴鑷子在已凝固的瓊脂表面插5個小孔，而后分別夾取胚根長度基本一致的預萌發受體植物種子，將胚根垂直由小口輕輕植入瓊脂凝膠中。每燒杯5粒，重復3次。為防止光照對化合物及植物幼根生長的影響，將各燒杯放入人工氣候箱遮光培養3 d。人工氣候箱設置為14 h 光照，25 ℃和10 h黑暗20 ℃的自動循環，箱內的相對濕度為60%。待處理結束后，用電子游標卡尺分別測量受體植物幼苗胚根和胚軸的長度。

按下式計算胚根和胚軸的實際生長量，應用EXCEL軟件，以生長量為基數，分別計算每種植物器官處理對生菜胚根和胚軸生長的抑制率以及對樣本的誤差，抑制率為負數表示促進生長。同時應用SPSS軟件以LSD法對獲得的抑制率進行差異顯著性分析。

生長量 = 處理后的胚根(胚軸)長-處理前的胚根(胚軸)長

(1)

(2)

2 結果與分析

由表1～4可見，供試的17種草本植物不同器官在0.005～0.5 g/L供試濃度下對受體植物生菜幼苗的生長均具有不同程度的影響。

2.1 藜、艾蒿、反枝莧、狼尾草、馬齒莧、苦菜和葎草不同器官對生菜幼苗生長的影響

表1為藜、艾蒿、反枝莧、狼尾草、馬齒莧、苦菜和葎草不同器官對生菜幼苗生長的影響。

表1 藜、艾蒿、反枝莧、狼尾草、馬齒莧、苦菜和葎草不同器官對生菜幼苗生長的影響Table 1 Effects of different organs of Chenopodium album， Artemisia argyi，Amaranthus retroflexus，Pennisetum alopecuroides， Portulaca oleracea，Ixeris chinensis and Humulus scandens on the growth of lettuce seedlings

續表1Table1(Continued)

供試植物器官濃度(g/L)抑制率(%)胚根胚軸0．1-11．7±0．71b-3．29±0．98b0．5-3．29±0．94a8．09±0．37a葉0．0050．44±0．77b-3．78±0．32a0．011．23±0．87b-2．03±1．33a0．050．48±0．93b-6．90±2．48a0．1-3．45±1．04c-6．57±3．17a0．510．7±2．17a-2．15±2．28a艾蒿根0．005-2．52±2．53a-0．41±1．49a0．01-6．83±2．48ab-2．72±1．92a0．05-13．4±2．83b-12．9±2．71b0．1-8．57±2．89ab-1．62±2．04a0．5-4．70±2．36a-15．6±3．35b莖0．0056．20±3．87ab4．02±3．26b0．010．98±1．53bc-13．7±3．44d0．051．91±1．75abc-5．11±2．84c0．1-5．01±3．50c-9．68±2．96cd0．59．47±2．24a14．6±1．19a葉0．005-16．9±4．33d-36．7±6．24c0．01-9．39±4．63cd-13．4±5．44b0．05-3．10±4．85c-21．8±3．22b0．116．6±3．47b7．47±1．69a0．542．5±5．50a-16．0±3．48b反枝莧根0．00514．6±3．45b3．73±1．96b0．01-2．09±2．08c-20．5±1．74c0．052．53±0．24c7．69±2．62ab0．120．5±1．14a14．6±4．90a0．519．0±1．83ab4．01±1．86b莖0．005-17．5±2．63b-10．4±2．06a0．01-11．0±1．75ab-14．3±1．90ab0．05-24．1±3．76b-19．9±2．02b0．1-10．7±3．13ab-15．0±2．65ab0．5-4．87±2．30a-12．2±2．31a葉0．0050．27±3．03bc-12．8±2．96cd0．01-8．96±3．28c-16．7±1．77d0．05-18．2±3．60c-7．58±2．80bc0．12．46±2．73b-4．83±3．36b0．512．0±3．89a5．26±0．83a狼尾草根0．0054．10±1．44c13．1±2．65b0．01-2．34±0．14d5．51±1．38c0．050．57±2．40cd-3．52±3．41d0．112．1±1．72b9．95±3．38bc0．526．6±2．66a21．1±1．70a莖0．005-7．58±1．09c-21．7±2．44bc0．01-4．32±1．40c-29．5±1．55c0．05-4．40±2．12c-14．9±1．82b0．16．94±4．32b-14．0±3．80b0．557．6±3．63a10．1±3．68a葉0．0053．03±2．84b-16．7±3．64c0．0114．6±1．64a0．73±1．63ab0．0521．4±4．18a-2．94±4．04b0．119．0±2．91a-6．12±3．83b0．520．3±0．48a7．57±0．27a馬齒莧根0．0050．26±2．31b-4．50±3．57b

續表1Table1(Continued)

供試植物器官濃度(g/L)抑制率(%)胚根胚軸0．01-3．95±2．37b1．66±3．31b0．0513．2±1．91a6．73±1．56ab0．116．1±4．11a11．5±2．66a0．510．6±1．17a1．50±0．69b莖0．005-44．5±1．62bc-59．5±4．87c0．01-56．6±3．90d-28．4±1．62ab0．05-49．2±3．87cd-35．1±2．43b0．1-38．0±4．94b-26．3±1．65a0．5-27．6±2．25a-36．3±2．47b葉0．005-21．1±4．74c-25．8±4．85b0．01-17．0±4．60bc-7．42±4．07a0．05-10．8±4．00bc-2．52±2．67a0．1-9．04±2．81b-11．4±2．40a0．518．5±4．77a-3．83±2．36a山苦菜根0．005-0．65±3．17c0．87±3．30b0．01-3．18±1．12c-2．72±0．88b0．05-0．95±0．44c-0．91±2．14b0．16．65±2．96b-2．59±2．79b0．524．5±1．22a14．7±1．70a莖0．0050．02±3．15c-4．64±0．18b0．01-2．48±1．69c-6．45±1．37b0．05-0．43±3．32c-3．76±0．90b0．110．1±3．01b-4．33±2．22b0．525．3±1．80a7．84±3．44a葉0．005-1．07±1．92c-7．79±0．83b0．015．08±0．87c-14．6±1．98c0．05-3．21±1．68c-12．4±0．14c0．112．4±0．84b-4．98±0．46b0．543．6±2．87a9．27±0．38a花0．005-6．95±1．64bc-2．64±3．40b0．01-10．8±3．69c-0．80±2．83ab0．05-10．9±3．04c-2．79±2．78b0．1-1．29±0．39b-2．94±1．50b0．525．7±1．81a6．10±3．43a葎草莖0．005-7．17±1．52c6．35±0．91a0．01-0．59±2．15b4．16±2．06ab0．05-5．85±1．78c-2．52±0．63c0．1-3．34±1．93bc2．73±0．24b0．511．1±1．67a6．53±1．29a葉0．005-4．47±2．97b-23．9±3．64bc0．01-5．37±1．71b-11．2±3．07a0．05-3．36±1．95b-16．6±1．93ab0．1-1．71±2．16b-27．7±1．98c0．528．6±1．94a-12．9±2．02a花0．005-4．57±2．07c1．90±2．92a0．01-3．35±1．31bc1．30±3．20a0．05-0．23±0．94b3．14±2．28a0．1-0．82±1．51bc-2．91±0．71a0．534．2±1．16a1．45±1．75a

注：表中數據為抑制率±標準誤差(n=3)；同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。下同。

2.1.1 藜 根器官粉末在0.005 g/L和0.01 g/L的低濃度下對生菜胚根的生長分別顯示了3.9%和36.5%的刺激生長活性，在0.05 g/L以上的各濃度下則顯示出輕微的抑制活性。該器官對胚軸的生長除最低的0.005 g/L濃度外其余均表現為一定的刺激生長活性，刺激生長率達4.35%～21.6%；莖器官粉末除了0.5 g/L濃度下對胚軸生長顯示出8.1%的抑制活性外，其余濃度下對胚根和胚軸均表現為刺激生長活性，且對胚根的活性高于對胚軸的活性；葉器官粉末在各濃度下對胚軸的生長顯示了輕微的刺激生長活性，而對胚根生長的影響不大。

2.1.2 艾蒿 根器官粉末在各供試濃度下對生菜胚根和胚軸的生長均表現為刺激生長活性，且該活性在0.05 g/L的濃度下分別達13.4%和12.9%；莖器官粉末對胚根生長的影響較小，而對胚軸在0.01～0.1 g/L濃度下顯示了5.1%～13.7%的刺激生長活性；葉器官粉末對胚根的生長在0.005～0.05 g/L的低濃度下表現為刺激生長活性，且隨濃度的增大活性降低，當濃度提高至 0.1 g/L 以上時則表現為抑制活性，在0.5 g/L濃度下抑制率達42.5%。對胚軸的生長除了0.1 g/L濃度下顯示出輕微的抑制生長外，其余均為刺激活性，且在 0.005 g/L 的濃度下刺激生長活性最大，達36.7%。

2.1.3 反枝莧 根器官粉末對生菜胚根和胚軸生長的影響相對較小，且未能隨濃度的增加而有規律的變化；莖器官粉末在5個處理濃度下均表現為刺激生長活性，且在0.05 g/L濃度下的活性最高，刺激生長率分別達24.1%和19.9%；葉器官粉末對胚根和胚軸生長的影響也以刺激生長為主，只在 0.5 g/L 的高濃度下顯示了輕微的抑制活性。

2.1.4 狼尾草 根器官粉末對生菜胚根和胚軸生長的影響除了在0.5 g/L濃度下顯示出26.6%和21.1%的抑制活性外，其余各濃度下的影響均較小；莖器官粉末在低濃度下則對二者的生長均表現為一定的刺激生長活性，且濃度越低，該活性越高，在0.005 g/L濃度下的刺激生長率分別達7.6%和21.7%。但在0.5 g/L的高濃度下，對二者均表現為抑制活性，抑制率分別為57.6%和10.1%；葉器官粉末對胚根的生長均表現為抑制活性，但抑制率相對較低，最高只有21.4%。對胚軸的生長在低濃度下均為刺激作用，0.005 g/L濃度下的刺激生長率達16.7%。

2.1.5 馬齒莧 根器官粉末對生菜胚根和胚軸生長的影響輕微，但莖和葉器官則表現出較強的刺激生長活性，特別是莖器官5個濃度處理下對二者的刺激生長率分別達27.6%～56.6%和26.3%～59.5%，且低濃度下的活性相對較高；葉器官在0.005 g/L的低濃度處理下對二者的刺激生長活性雖然低于莖器官，但也分別達到21.1%和25.8%。

2.1.6 山苦菜 其根莖葉花4種器官在0.5 g/L濃度下對生菜胚根和胚軸的生長均顯示出一定的抑制活性，其中對胚根的抑制活性最高達43.6%，其余各濃度下對二者的影響均較小，且大多表現為一定的刺激生長作用。

2.1.7 葎草 花和莖器官粉末對生菜胚根和胚軸生長的影響均較小，而葉器官粉末對胚軸的生長在5個供試濃度下均顯示出明顯的刺激生長活性，刺激率達11.2%～27.7%，而對胚根的生長在0.005～0.1 g/L的濃度處理下表現為輕微的刺激作用，在0.5 g/L的濃度下則表現為28.6%的抑制活性。

2.2 彩葉草、馬唐和三葉草莖葉對生菜幼苗生長的影響

表2為彩葉草、馬唐和三葉草莖葉對生菜幼苗生長的影響。其中，彩葉草除了莖器官粉末對生菜胚根的生長在供試濃度下表現出4.5%～17.6%的刺激生長活性和葉器官粉末在0.5 g/L的濃度下對胚根生長表現出34.9%的抑制生長活性外，其余濃度下莖粉末對胚軸、葉粉末對胚根和胚軸生長的影響都很小；馬唐莖和葉器官粉末對生菜胚根和胚軸生長的影響均不大；三葉草莖器官粉末對生菜胚根和胚軸生長的影響除了在0.5 g/L濃度下顯示出34.9%的較高抑制活性和4.79%的輕微刺激生長活性外，其余各濃度處理均表現出一定的刺激生長活性，且對胚軸的刺激活性達13.1%～22.3%，明顯高于對胚根的活性。葉器官粉末在低濃度下則對二者的生長均表現為一定的刺激生長活性，只在 0.5 g/L 的高濃度下，才表現為抑制活性，抑制率分別為34.7%和10.0%。

2.3 牛筋草、刺兒菜、泥胡菜和播娘蒿根葉對生菜幼苗生長的影響

表3為牛筋草、刺兒菜、泥胡菜和播娘蒿根葉對生菜幼苗生長的影響。其中，牛筋草根和葉器官粉末在0.005～0.05 g/L濃度下，對生菜胚根的生長均顯示出一定的刺激生長作用，且在0.5 g/L時葉對胚根產生了40.3%的抑制作用。而其他濃度下，根和葉的影響均較小；刺兒菜根和葉器官粉末除葉在0.5 g/L的濃度下對生菜胚根生長表現出48.2%的抑制活性外，其余濃度的影響均較小；泥胡菜根器官除0.05 g/L以上濃度對生菜胚根的生長顯示出13.8%～40.6%的抑制活性外，其余濃度對胚根和胚軸的生長影響均較小，且在低濃度下表現為輕微的刺激生長活性。葉器官粉末在0.005～0.5 g/L供試濃度下對胚軸的生長均顯示出一定的刺激生長活性，而對胚根的生長影響較小；而播娘蒿葉和根器官粉末對生菜胚根和胚軸生長的影響除了0.5 g/L的高濃度具有一定的抑制活性外，其余均相對較小。

表2 彩葉草、馬唐和三葉草莖葉對生菜幼苗生長的影響Table 2 Effects of shoots and leaves of Coleus blumei，Digitaria sanguinalis and Trifolium repens on the growth of lettuce seedlings

2.4 鵝絨藤、圓葉牽牛和麥冬葉對生菜幼苗生長的影響

表4為鵝絨藤、圓葉牽牛和麥冬三種植物葉片粉末對生菜幼苗生長的影響。可見，鵝絨藤葉片粉末除了在0.1 g/L和0.5 g/L高濃度對胚根的生長顯示出19.5%和64.4%的抑制活性外，0.05 g/L以下濃度時的影響輕微。而對胚軸的生長除0.005 g/L 濃度不明顯外，其余均表現為較強的刺激生長活性，刺激生長率達8.4%～35.0%；圓葉牽牛葉0.005～0.1 g/L濃度對胚根的生長均表現為一定的刺激生長作用，刺激生長率為2.3%～16.9%，當濃度提高至0.5 g/L時則顯示出29.9%的抑制活性。該植物器官在所有供試濃度下對胚軸生長的影響均很小；麥冬葉0.005 g/L和0.1 g/L濃度對胚根和胚軸的生長影響均很小，而隨著濃度的提高抑制活性明顯增加，在0.5 g/L時對二者的抑制率分別達95.9%和48.8%。

表3 牛筋草、刺兒菜、泥胡菜和播娘蒿根葉對生菜幼苗生長的影響Table 3 Effects of roots and leaves of Eleusine indica，Cirsium segetum，Hemistepta lyrata and Descurainia sophia on the growth of lettuce seedlings

表4 鵝絨藤、圓葉牽牛和麥冬葉對生菜幼苗生長的影響Table 3 Effects of leaves of Cynanchum chinense，Pharbitis purpureaand Ophitopogin japonicum on the growth of lettuce seedlings

3 結論與討論

不同的植物器官在不同處理濃度下對受體植物生菜幼苗生長的影響差異較大，其中，0.005～0.5 g/L 供試濃度對其胚根和胚軸的生長均表現出高刺激活性的有馬齒莧的莖，表現出較高刺激活性的有艾蒿的葉、反枝莧的莖以及馬齒莧的葉；在0.005～0.1 g/L供試濃度下對二者均有較高刺激生長活性的有反枝莧和馬齒莧的葉以及三葉草的莖；藜的根分別在0.005～0.01 g/L和0.01～0.5 g/L濃度下對胚根和胚軸顯示出較高的刺激生長活性。此外，圓葉牽牛的葉對胚根的生長以及鵝絨藤葉、葎草葉和狼尾草的莖對胚軸的生長也都表現出較強的刺激生長活性。而麥冬的莖葉在0.1～0.5 g/L的高濃度下對二者均有很高的抑制活性。這些結果為進一步開展活性化合物分離及其應用研究提供了依據。首先，一些植物器官對胚根的高刺激生長活性顯示，這些器官中所含有的物質可能具有調節植物生長的作用，而且通過對根系生長的促進作用，擴大受體植物根系的數量及長度，有利于提高植物對土壤水分的利用效率，達到抗旱的目的。許多研究表明，植物的抗旱性與其根長、根粗及根干重呈正相關[17]。其次，對胚根和胚軸生長的同時刺激作用，一方面說明其中所含有的活性物質具有較強的內吸傳導性，因為，本研究方法中只有胚根與含粉基質相接觸，另一方面證明了該活性物質可同時作用于根和莖的生長點，有利于植物整體的生長發育。有研究表明，果園內適度的雜草生長反而有利于蘋果等果樹的生長和產量的提高[18]，可能與這些雜草體內所含有的刺激生長活性物質有關。

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EffectsofDriedPowderofDifferentOrganof17SpeciesofHerbaceousPlantsonLettuceSeedlingsGrowth

YANG Yu-liang1, SONG Ji-qing2, Yang Cong-jun1, LUO Xiao-yong1

(1. College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University/Key Lab of Integrated Crop Pest Management of Shandong Province,Qingdao 266109,China;2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Science/Key and Open Laboratory of Agro-Enviroment & Climate Change,Ministry of Agriculture/Key Laboratory of Dryland Farming and Water-Saving Agriculture,Ministry of Agriculture,Beijing 100081,China)

Effects of different organ of 17 species of herbaceous plants on seedling growth of the receptor plant lettuce were tested under testing concentration of 0.005～0.5g/L by using PPA method. The results showed that all of the organs of all of the plants tested demonstrated different degrees of inhibitory or stimulatory activities on radicles and hypocotyls growth of lettuce,among them the stems and leaves ofPortulacaoleracea,the stems ofAmaranthusretroflexus,the leaves ofHumulusscandens,and the stems ofPennisetumalopecuroidesall presented relatively high stimulatory activity,but the other plant organs showed relatively lower stimulatory activity or showed certain inhibitory activity on lettuce seedling growth.

herbaceous plants;allelopathic effect;activity;PPA method;lettuce

Q948.12+2.1

A

1003-935X(2012)04-0010-06

2012-10-09

“十二五”農村領域國家科技計劃項目子課題(編號：2011AA100503)；山東省“泰山學者”建設工程專項經費。

楊玉良(1986—)，男，碩士研究生，從事植物源除草活性物質研究。E-mail：415439226@qq.com。

羅小勇，博士，副教授，從事除草劑毒理及植物源除草活性物質研究。E-mail：luo-xiaoyong@163.com。