磷高效馬尾松種源磷效率的家系變異及苗期－大田回溯相關分析

楊 青，張 一*，周志春，劉偉宏，儲德裕

(1中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江富陽311400;2浙江省淳安縣姥山林場，浙江淳安311700)

磷素是植物生長必需的大量元素，同時又是土壤中有限且不可再生的戰略性礦質資源［1－2］。由于土壤對磷素的吸附固定作用，易被植物吸收利用的“活化態”有效磷含量普遍匱乏，已成為全球范圍內影響農作物和森林生產力的主要限制性因素。大量研究證實，植物不同基因型之間在磷素吸收和利用效率上存在較大的遺傳差異［3－7］，因此，充分發掘并利用植物不同基因型對土壤難溶態磷素的生物利用效率的遺傳差異，將是提高貧瘠立地條件上植物生產力的有效手段。我國華南地區大面積的丘陵和山地是我國速生人工林的主要分布區和工業用材林的重要基地，然而該地區的酸性紅壤有效磷匱乏尤為嚴重，有效磷含量多在 2 mg/kg［3－4］左右，遠不能滿足植物正常生長的需求。因而充分挖掘林木吸收利用土壤磷素的遺傳潛力、培育磷素營養高效基因型，將成為提高林木對土壤磷素利用效率、實現人工林可持續發展和高產經營的重要途徑。

馬尾松(Pinus massoniana)人工林面積居我國所有造林樹種之冠，是重要的工業用材樹種和造林先鋒樹種。由于馬尾松自然分布區內多為有效磷匱乏的酸性紅壤，地力衰退和磷素貧瘠已嚴重制約其人工林生產力。開展馬尾松磷效率的遺傳改良、提升磷素貧瘠立地上馬尾松人工林生產力，將具有重大的育種學和生態學意義［8－15］。目前，相關研究已初步揭示了馬尾松磷效率的種源變異規律，并鑒定和篩選出廣東信宜、福建武平兩個磷效率較高的優良種源［5，10］。同時，已證實馬尾松磷效率在家系水平上也存在豐富的遺傳變異，在家系水平上開展馬尾松磷效率的遺傳改良具有較大應用潛力。

然而，當前研究尚存在明顯的不足，主要表現為兩個方面:一是目前磷效率改良僅分別在種源、家系水平上單獨開展［9－12］，較少考慮在種源磷效率改良的基礎上，深入發掘磷高效種源內部家系水平上的磷效率變異，通過在磷高效種源內部進一步選擇磷高效家系，實現“優中選優”、最大限度地發掘馬尾松磷效率遺傳改良的潛力;第二，對于馬尾松等多年生樹種而言，通過苗期盆栽試驗所鑒定和篩選的磷高效種質，其在大田條件下的多年生長穩定性和磷效率還是未知的，即磷高效基因型早期鑒定的可靠性和穩定性尚未充分證實。因此極為有必要開展苗期磷效率－大田生長回溯相關分析，以驗證磷高效基因型苗期選擇的可靠性和穩定性，然而，這一研究目前尚未引起重視。鑒于此現狀，本試驗利用已證實高磷效率的馬尾松廣東信宜種源為試材，從中隨機選擇一批代表性的自由授粉家系，并設置不同磷素水平的模擬盆栽試驗，旨在獲悉磷高效種源內部家系之間磷效率的變異規律，揭示在磷效率種源改良的基礎上，進一步開展磷效率家系改良的潛力。在此基礎上，結合5年生子代測定林開展馬尾松苗期磷效率－大田生長回溯相關分析，揭示開展馬尾松磷高效基因型的早期鑒定和選擇的可靠性及必要的改良策略。

1 材料和方法

1.1 材料來源

以來自廣東信宜種源的9個馬尾松優良自由授粉家系作為試驗材料，從馬尾松一代種子園中隨機選擇7個優良自由授粉家系的平均性狀值，同時以來自馬尾松一代種子園的7個自由授粉家系作為對照進行研究，這7個對照家系分別來自不同的典型種源區，具體參見表2和文獻［11］。參試家系與對照家系的所有盆栽試驗條件均保持一致。盆栽試驗所用基質取自千島湖姥山林場的貧瘠酸性紅壤，其有機質含量為6.4 g/kg，全氮和全磷含量分別為0.47 g/kg、0.34 g/kg，水解氮、速效鉀和有效磷含量分別為16.2 mg/kg、37.9 mg/kg和1.08 mg/kg，pH 5.07。

1.2 盆栽試驗

盆栽試驗安排在浙江省淳安縣姥山林場試驗大棚內進行，于2010年3月播種。基質土壤經風干過篩后，加入1.5% 的釩土(Al2O3)和不同濃度過磷酸鈣，利用礬土能吸附并緩慢、均勻釋放有效磷的特性，控制介質對有效磷的供應，防止磷從表層介質隨水分向下層介質擴散。利用直徑12 cm、高度25 cm的塑料筒(定制)作為培養容器。設置低磷(LP)和高磷(H-P)兩個養分環境。低磷環境采用上述未加過磷酸鈣的基質土壤，高磷環境中過磷酸鈣含量為1.0 g/kg。所有處理中，添加適量的氮、磷等元素，維持磷素以外其它元素在正常供應水平，消除其他元素缺乏對馬尾松生長的影響。

9個馬尾松自由授粉家系按照不同的處理方式采用20次重復的隨機區組設計，共計360盆。采用自動噴灌系統維持土壤田間持水量在50%～80%范圍內，當土壤水分降低到田間持水量50%左右時噴灌系統開始啟動，直至達到田間持水量80%左右為止，這樣整個生育期內土壤水分平均為田間持水量的65%左右，以維持馬尾松對水分的正常需求。

馬尾松家系5年生子代測定林位于浙江省平湖市國營林場，試驗為完全隨機設計，每個家系20株重復。子代測定林的立地條件為典型的酸性紅壤貧磷土壤，其前茬為多年生針闊混交林。本試驗所選馬尾松樣本是在正常生長的植株中隨機選取的，舍棄遭受人為或自然因素破壞的植株。最終，每個家系選取12株，依次測定樹高、胸徑和冠幅等指標，并計算單株材積。

1.3 苗木采收及指標測定

盆栽試驗苗于2010年11月采收，不同養分環境中每個家系隨機選取15株生長正常的苗木，測量苗高和地徑。經清水沖洗后，將苗木分成根、莖、葉3部分。用RHI－ZO Pro STD1600+型根系圖像分析系統(加拿大REGENT公司)測定除主根以外的各層次根系長度、根表面積、根系平均直徑和根體積等根系形態參數。然后經105℃殺青30min，80℃烘干至恒量，測定莖、葉和根的干物質量，用H2SO4－H2O2消煮—鉬銻抗比色法測定各部分的磷含量。

1.4 磷效率的計算和數據分析

相對磷效率、吸收效率和利用效率分別按照如下公式計算:相對磷效率=低磷脅迫下干物質積累量/高磷條件下干物質積累量×100%;磷素吸收效率=磷吸收量/株;磷素利用效率=干物質積累量/磷 吸 收 量［16］。 單 株 材 積 (V)按 公 式V=0.000 062 341 803××估算［13］。

用SAS統計軟件的ANOVA程序按家系、磷肥水平分別進行單因素和兩因素的方差分析，以檢驗家系和磷肥效應。采用簡單相關分析估算低磷水平下馬尾松家系相對磷效率、磷吸收效率和磷利用效率與根構型和生長狀況的相關系數，以及與5年生子代測定林的樹高、冠幅、胸徑及材積的相關性。

2 結果與分析

2.1 馬尾松生長和干物質積累量及磷效率的差異

苗高、地徑等生長性狀和干物質量積累是評價低磷脅迫下馬尾松生長適應性和磷效率的重要指標。本試驗結果表明，在低磷脅迫條件下，與隨機選擇的來自不同馬尾松典型種源區的一代種子園優良家系(楊青等［11］)相比，參試的廣東產地馬尾松家系總體上表現出較高的干物質生產能力(表1)。9個參試的廣東家系的全株干物質積累量平均值為0.75g，比7個對照家系的均值(0.62g)高21%(表2)，9個參試家系中有6個家系在低磷脅迫下全株干物質積累量高于對照家系均值。與對照家系相比，參試的9個馬尾松家系除5、197和230家系生長性狀低于對照外，其它家系都較之有明顯的生長優勢。進一步分析發現，在低磷脅迫下參試的9個馬尾松家系之間在苗高、地莖、葉干重、莖干重、根干重和全株干物質量等主要磷效率性狀上的差異都達到了極顯著水平(P＜0.0001)，在參試的9個家系中，以185、337、33和67家系的生長狀況最好，其全株干物質積累量平均比9個參試家系的均值高出31.68%，而以5和230家系生長最差。在高磷環境下，除個別性狀外，各家系之間的差異均未達到顯著水平(表1)。在低磷脅迫下，馬尾松不同家系生長性狀的遺傳變異程度較高磷處理更大，意味著在家系水平上開展馬尾松耐低磷脅迫能力和磷效率的遺傳改良，具有極大的必要性和改良潛力。

相對磷效率以植物干物質積累量在低磷與正常供磷水平下的比值來表示，這一指標體現了植物對低磷脅迫適應能力的強弱，從側面則體現了植物對磷肥的敏感程度。從表1來可以看出，9個馬尾松家系在低磷脅迫下的磷效率以337和185家系最高(99.48%，95.74%)，其次是67、336和33家系，磷效率都達到了86.96%以上。與相對磷效率相反，對磷肥的敏感程度則體現了植物生長對磷肥的反應能力。從磷肥敏感性的角度分析，大部分磷高效家系在低磷脅迫下生長表現優異，但其在低磷、高磷下的生長性狀差異不顯著，因而其對磷肥的生長反應不敏感(表1)。相反，磷低效的家系如5、197和230則表現出較高的磷肥敏感性，與低磷脅迫相比，其在高磷處理下的生長表現得到顯著提升。

表1 不同磷水平下馬尾松9個家系生長性狀和干物質積累量Table 1 Differences in growth and dry matter accumulation of 9 families at different phosphorus levels

表2 7個對照家系在不同磷水平下的干物質積累量和磷效率Table 2 Dry matter accumulation and phosphorus efficiency of 10 families at different phosphorus levels

2.2 馬尾松根系參數分析

表3顯示，方差分析顯示，在低磷脅迫下馬尾松各根系參數在不同家系之間存在著極顯著水平的變異(P＜0.0001)。在低磷脅迫下，干物質生產能力較強、磷效率較高的家系(185、337、33、67、336和31)，其根系長度、根系表面積、根系體積等與其他家系相比均具有較大優勢，平均高出其他家系約43.23%(根系長度)、58.55%(根系表面積)和10.87%(根系體積)。家系5和230的根系生長參數較低，而其干物質生產能力和磷效率指標也相對較低。這說明在低磷脅迫下高磷效率馬尾松可通過整體根系的增生發育產生較為發達的根系，促進植株對有限養分的吸收和干物質生產能力。在高磷水平下，根系長度、根表面積和根直徑也存在顯著的家系差異(P＜0.0341)，其中以33、185、336和337家系根型參數指標最為優良，這與低磷脅迫下的試驗結果基本一致。可見這幾個家系不僅具有較強的耐低磷脅迫能力，在高磷下也能有效地吸收土壤中的營養成分，繼而在干物質生產能力上得到有效的提高。

2.3 磷吸收效率和磷利用效率的家系變異

從表4可以看出，在低磷脅迫下磷效率較高和干物質量生產能力較強的337、185、67和33家系，其整株的磷吸收效率也較高(≥1.36mg/株)，其中337家系最高，達到了1.45 mg/株。方差分析結果顯示，在低磷脅迫下，馬尾松各器官以及全株的磷吸收效率都存在極顯著的家系差異(P＜0.0001)，而在高磷環境下家系變異較小，各器官及整株的差異均未達到顯著水平。

磷利用效率以單位磷素的植株干物質積累量表示，反映的是植物對所吸收磷素在植株體內的運轉、再分配和利用能力。方差分析結果顯示，在低磷脅迫下馬尾松葉、根及整株的磷素利用效率的家系變異達到了顯著性水平(P=0.0195)。總體上，磷效率高的家系具有較高的磷素吸收效率，而低磷效率家系其磷素吸收效率也較低，與磷高效家系的差異達到極顯著水平(表4)，例如磷效率最高的4個家系33、67、185和337，其磷素吸收效率均超過了1.3 mg/株，而磷效率較低的家系5、197和230，其磷素吸收效率均低于0.60 mg/株。進一步分析發現，磷效率高的家系不僅具有較高的磷素吸收效率，其磷素利用效率也較高，而低磷效率家系的磷素利用效率則相應較低。例如，磷效率最高的家系33、67、185、337其磷素利用效率分別達到了1.41、1.47和1.23和1.46 g/mg，而磷效率最低的5和230家系其磷素利用效率分別為1.16和1.17 g/mg。然而，與磷低效家系相比，磷高效家系在磷素吸收效率上的優勢要明顯大于其在磷素利用效率上的優勢。

表3 不同磷水平下馬尾松各家系根系參數Table 3 Difference of root morphological parameter at different phosphorus levels

2.4 馬尾松家系磷效率子性狀相關分析

相關分析(表5)發現，馬尾松家系所有的磷效率子性狀，包括低磷脅迫下的植株苗高、地徑、干物質積累量，與磷素吸收效率的相關性均達到了極顯著水平(r=0.9783)。相比較，磷效率子性狀中僅苗高與磷素利用效率的相關性達到了顯著水平，而其它磷效率子性狀與磷素利用效率的相關系數雖大于0.6，卻未達到顯著水平。同時，馬尾松各磷效率子性狀與主要根系形態參數，包括根系長度、根表面積、根系體積等均呈極顯著水平的正相關，且相關系數均大于0.90。

2.5 馬尾松家系盆栽磷效率性狀與5年生家系測定林生長性狀相關分析

利用與盆栽試驗相同材料的5年生馬尾松家系子代測定林，進行了苗期－大田生長回溯相關分析，以驗證通過開展磷效率苗期盆栽試驗鑒定選育高磷效率馬尾松家系的可行性。從總體上看(表6)，參試馬尾松家系在苗期低磷脅迫條件下的生長性狀，即苗期磷效率指標，與低磷立地大田中5年生測定林的生長性狀在一定程度上一致。在低磷脅迫盆栽試驗中表現出較高或中等以上磷效率的家系，如185、336、67、33，其在大田條件下也生長較優。而在苗期盆栽試驗中磷效率較低的家系5、230，其在大田條件下生長性狀也較差。不過，也有部分家系的苗期磷效率性狀與大田生長表現不一致，如家系197在盆栽試驗中磷效率較低，而在大田試驗中其材積性狀值較高;家系337的苗期磷效率較高，而在大田試驗中材積值較低，僅為0.0049。相關分析發現(圖1)，馬尾松家系在苗期低磷脅迫下的生長性狀即磷效率指標，與其在大田條件下樹高、胸徑和材積等性狀一般呈正相關，但不同性狀的相關程度不一，其中苗期的主要磷效率指標與大田條件下的樹高性狀均呈顯著或極顯著水平(P＜0.05)相關，而苗期主要磷效率指標，即植株生物量與大田條件下材積性狀僅達到0.10水平的相關(P＜0.1)。

以上結果表明，馬尾松家系的苗期生長狀況和磷效率指標能在一定程度上預測大田生長條件下馬尾松家系的生長適應能力和生產力，然而這種預測的準確程度還有待于進一步研究和驗證。

表4 不同養分環境下馬尾松家系的磷吸收效率和利用效率Table 4 Phosphorus absorption efficiency and phosphorus use efficiency of 9 families at different phosphorus levels

3 討論

已有的研究揭示，馬尾松是磷效率在種源和家系水平上均存在豐富的遺傳變異，證實磷效率具有較大的遺傳改良潛力［8－14］。然而，目前馬尾松磷效率改良僅分別在種源、家系水平上單獨開展［9－12］，而在磷效率的種源改良基礎上，在磷高效種源內部深入發掘家系水平上的磷效率變異，以及在磷高效種源內選擇磷高效家系，并通過“優中選優”最大限度地發掘馬尾松磷效率的遺傳潛力等方面還缺少研究。本文研究結果表明，來自廣東信宜種源的自由授粉家系在低磷脅迫下的干物質生產力和磷效率，總體上高于作為對照的馬尾松一代種子園優良家系，進一步證實了該種源具有較高的磷效率和生長適應性。同時，分析發現參試家系的苗高、地莖、干物質積累量等主要磷效率指標在家系間的變異均達到顯著或極顯著水平，揭示了在馬尾松高磷效率優良種源內部進一步發掘并充分利用磷效率的家系變異，選育磷高效優良家系具有較大的潛力和可行性。分析表明，主要磷效率指標的家系遺傳力均大于0.70，進一步證實了選育高磷效率馬尾松家系的改良潛力。

表5 低磷脅迫下馬尾松磷效率子性狀之間的表型相關系數Table 5 Correlation between phosphorus efficiency traits of 9 families

表6 苗期生長性狀及磷效率與大田生長性狀回溯相關分析Table 6 Correlation between growth traits in seedling and 5－year-age progeny

已有研究揭示，低磷脅迫下根系的適應性生長發育和磷素吸收效率的增加，以及植物對所吸收磷素利用效率的提高是作物不同品種適應低磷脅迫、高效獲取磷素的重要形態和生理基礎［17－21］。磷吸收效率和磷利用效率對于植物磷效率的相對重要性，一般因不同植物種類或基因型而異［10，22－23］，磷素吸收效率高的植物，一般通過根系形態和生理適應性變化增加對土壤中磷素的獲取，而磷素利用效率較高的植物，則更多通過增加磷素在植物體內的高效轉運和合理利用提高其磷效率［1，24－26］。本文研究揭示，磷高效馬尾松家系在低磷脅迫下的根系長度、根系總表面積等參數均顯著高于低磷效率家系。同時，發現馬尾松磷效率與磷素吸收效率表現顯著的正相關，而磷效率與磷素利用效率則相關程度較低。這一結果揭示，高磷效馬尾松家系主要通過根系形態參數的適應性變化，產生了較大的根系長度、根系體積和根系表面積，增加了根系與土壤的接觸面積、增強了對土壤中大量難溶態磷的活化、吸收和利用，最終實現了較高的磷效率和生產力。

圖1 苗期生物量與大田測定林樹高、材積線性相關圖Fig.1 Correlogram of biomass，tree height and timber volume of seedlings of progeny tested forestry

對于馬尾松等多年生樹種而言，通過苗期盆栽試驗所鑒定和篩選的磷高效種質，其在大田條件下的后期生長穩定性和磷效率還是未知的，因此開展苗期磷效率－大田生長回溯相關分析極為必要［27］。本文通過苗期－大田生長回溯相關分析發現，最重要的苗期磷效率指標—干物質積累量與大田條件下的樹高性狀呈顯著相關(P＜0.05)，表明通過馬尾松家系的苗期磷效率指標，能較好地預測大田生長條件下馬尾松的樹高等生長性狀。不過，苗期生物量與材積性狀僅達到0.10水平的相關(P＜0.1)，表明苗期盆栽試驗－大田生長回溯相關的程度尚有進一步提高的必要。

在挪威云杉和歐洲赤松中研究發現，苗期－成熟期生長相關性較低，其主要原因是人工智能溫室與大田試驗的環境因子不一致［16，28－29］。本文中馬尾松苗期低磷脅迫盆栽試驗在開放式的條件下開展，其水、熱條件均與大田試驗條件同步，同時，本論文中盆栽試驗所用基質為有效磷極低的酸性紅壤，與開展大田試驗的土壤肥力接近。據推斷，這是本實驗中苗期－大田回溯相關的程度高于挪威云杉和歐洲赤松中相關研究結果的主要原因。森林土壤中磷素養分的空間分布具有多樣性和復雜性［11］，本研究中大田試驗立地的前茬為多年生針闊混交林，由于來自闊葉樹的凋落物分解較為迅速，可能會導致土壤表層有效磷濃度較高、而深層土壤有效磷濃度較低，從而形成較為復雜的異質低磷脅迫。而本文中低磷脅迫模擬的盆栽試驗，則均以土壤磷素呈均一分布為前提開展，導致盆栽磷素養分環境與森林土壤中的異質低磷環境不完全一致。據推斷，這應該是導致本研究中部分性狀的苗期－大田回溯相關性不高的主要原因。針對這一問題，今后可對大田試驗森林土壤中有效磷的濃度和空間分布特征進行全面檢測，在此基礎上，完全按照自然條件下的磷素養分空間分布特征開展盆栽實驗，這樣將有望提高苗期－大田生長性狀回溯相關的程度，更高效地開展馬尾松高磷效率種質的早期鑒定和選育。

4 結論

1)磷高效種源內不同家系的磷效率指標在家系間的變異顯著，在馬尾松高磷效率優良種源內部進一步發掘并充分利用磷效率的家系變異，選育磷高效優良家系具有較大的潛力和可行性。

2)苗期磷效率指標與大田試驗中樹高性狀呈顯著相關(P＜0.05)相關，通過馬尾松家系的苗期磷效率指標能較好地預測大田生長條件下馬尾松的樹高等生長性狀。

3)苗期磷效率指標與大田試驗中材積性狀相關不顯著，應檢測自然森林土壤中的磷素養分空間分布特征并據此開展盆栽實驗，以提高苗期－大田生長性狀回溯相關的程度。

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