植物非寄主抗性的研究進展

于建水，封立波

（山東省龍口市下丁家鎮農業技術服務站，山東龍口265719）

植物的抗病性，是在一定的環境條件影響下寄主植物的抗病基因和病原微生物的致病基因相互作用的結果。但由于病原微生物的致病基因具有高度變異性，而大多數抗病基因僅對特定致病微生物抗病，并不能使植物長期保持抗病狀態。植物的非寄主抗性則是植物對多數病原微生物產生的抗性，它并非由植物單個專化性抗病基因控制，不會因病原微生物變異而無法保持植物的抗病狀態。因而，植物穩定持久的非寄主抗性在對抗病原微生物方面具有更廣闊的應用前景。

1 植物的寄主抗性與非寄主抗性

1.1 寄主抗性

寄主抗性是植物特定品種對病原微生物特定生理小種所產生的專一抗性。寄主抗性產生的機理是：病原微生物無毒基因(Avirulence genes,Avr)編碼的激發子被植物抗性基因（R基因）編碼的受體蛋白識別后，引發的植物體內一系列抗病反應。當寄主植物含有與病原微生物中無毒基因相對應的R基因時，寄主會產生抗病反應以阻礙病原微生物的擴展繁殖；而當缺乏與病原微生物中無毒基因相對應的R基因時，病原微生物無毒基因的產物則有可能作為毒性效應因子使得寄主發病[1]。因而寄主抗性保持時間較短，若病原微生物無毒基因發生變異，寄主的專一抗性隨即喪失。

1.2 非寄主抗性

非寄主抗性是指植物對特定病原微生物的所有分離物均表現出的抗性[2]。自然環境中存在真菌、細菌、病毒、線蟲等大量致病微生物，而多數植物不會被這些病原微生物侵染就是因為植物具有非寄主抗性。其主要抗病形式有細胞壁結構的加固、細胞的過敏性反應（hypersensitive response，HR）、具有抑菌作用的酶和小分子化合物的產生、活性氧的釋放、被侵染處次級代謝產物的積累等[3-4]。

1.3 寄主抗性與非寄主抗性的關系

寄主抗性和非寄主抗性在抗病過程中相互獨立而又有所交叉：Knoester等人[5]通過試驗發現煙草轉擬南芥etrl-1基因后失去了非寄主抗性，卻保持了對煙草花葉病毒(Tobacco mosaic virus，TMV)的寄主抗性，說明非寄主抗性和寄主抗性可能具有獨立的信號傳導途徑；但Peart等人[6]的研究則證明寄主抗性與非寄主抗性途徑之間可能存在共同部分，試驗中煙草的寄主抗性和非寄主抗性均受煙草SGTI基因沉默的影響。

2 植物非寄主抗性類型

2.1 type I型非寄主抗性

type I型非寄主抗性不會使植物產生可見的過敏性反應，主要通過植物體本身細胞壁物理強度、肌纖骯絲等細胞骨架以及潛在的抗菌物質來阻止病原微生物侵染。該類型非寄主抗性發生在病原微生物侵染植物體前，使植物對病原微生物具有靜態抵抗能力；也有一些非寄主抗性蛋白質編碼基因與病原微生物或非病原微生物相互接觸后，誘導轉錄水平表現“動態”行為傾向即動態抵抗；靜態抵抗與動態抵抗的相互協調使植物充發揮非寄主抗性[7]。然而，一些病原微生物可產生解毒酶克服植物type I型非寄主抗性，突破植物早期防御屏障，進入植物細胞的防衛監控系統——type II型非寄主抗性。

2.2 type II型非寄主抗性

type II型非寄主抗性會使植物產生可見的過敏性反應，與寄主抗性的“基因對基因”抗性非常相似，但比寄主抗性更加復雜、有效。當植物早期抗病屏障被病原微生物突破后，植物細胞的防御識別機制開始啟動，識別病原微生物的特異激發子被激活。隨后，植物細胞開始局部壞死，產生活性氧，合成和積累抗毒素等抗病原微生物的物質，并產生激烈的過敏性反應阻止病原微生物的進一步擴展[8]。

3 植物非寄主抗性的抗病機理

3.1 基礎抗性

基礎抗性是植物非寄主抗性的重要組成部分，包括物理抗性和化學抗性。

細胞骨架、細胞壁的通透性、肌動蛋白等均屬物理抗性。Kobayashi等人[9]的研究表明，經細胞松弛素處理后的大麥細胞通透性增大，可被豌豆白粉病菌(Erisiphe pisi)等病原微生物侵染，喪失非寄主抗性；而擬南芥肌動蛋白合成基因突變體也會使擬南芥失去對小麥禾布氏白粉菌（Blumeria graminisf.sp.tritici）的非寄主抗性[10]。

基礎抗性中的化學抗性因素包括多種次級代謝產物如皂角昔(Saponins)、類固醇(Steroid)等。這些物質可直接對病原微生物產生毒性，成為抵抗病原微生物侵染的天然抗菌劑。其中一部分物質是組成性表達的，另一部分物質則是受病原微生物誘導表達的。水稻白葉枯抗病品種就是在水稻黃單胞菌（Xanthomonas oryzae）侵染后，合成膠質(Gum)和侵填體(Tylose)等次級代謝產物，從而利用導管中形成的絲狀物質包圍病原微生物，限制其擴展[11]。

3.2 誘導抗性

病原微生物突破植物的基礎抗性后，經植物與病原微生物間信號識別和傳導，誘導植物產生防御反應[12]。目前，關于這種信號識別機制主要有2種觀點：①在協同進化過程中，形成具有高度多態性的R基因和Av基因相互識別；②通過類似于“基因對基因”的互作模式在病原微生物與植物協同進化過程中逐步演變為廣譜的抗病性模式[13]。這2種觀點均說明病原微生物中具有引起植物非寄主抗性的激發子，植物中具有識別該激發子的受體，兩者通過信號傳導和識別誘導促使植物產生非寄主抗性[14]。

植物的誘導性防衛過程中有多個信號組分參與，病原微生物若要成功侵染植物就必需繞過這些抗病信號途徑。在誘導植物防衛反應基因表達和代謝過程中，信號分子ET、SA、JA具有重要作用。

（1）ET。乙烯(Ethylene，ET)是植物與病原微生物互作中重要的信號分子，是基礎抗性的必需參與者，也可誘導植物產生抗病反應。Knoester等人[5]研究表明，轉擬南芥etrl-1基因(乙烯受體)的乙烯不敏感煙草，對土傳真菌(Pythiumspp.和Rhizopusspp.)喪失了煙草野生型具有的非寄主抗性，在被這2種病原微生物侵染后，病斑迅速擴展，最終導致莖桿全部壞死。Geraats等人[15]的研究則表明擬南芥乙烯不敏感突變體（etrl-1和ein2-1）反而可提高擬南芥對病原微生物的敏感性。因此，ET參與非寄主抗性可能具有特異性，僅誘導特定植物對特定病原微生物的抗病反應。

（2）SA。在植物抵御病原微生物入侵過程中，水楊酸（Salicylic Acid，SA）是激活植物防衛應的關鍵信號分子，調控植物的抗病反應。如SA信號傳導途徑參與了轉Rxo1（非寄主抗病基因）水稻對細菌性條斑病（Xanthomonas oryzaepv.oryzicola）的抗病反應[16]。相反，如果沒有SA途徑參與，植物可能不會產生非寄主抗性，如擬南芥水楊酸誘導缺陷突變體(sid2)會喪失對豇豆銹病菌(Uromyces vignae)的非寄主抗性[17]。

（3）JA。茉莉酸（Jasmonic acid pathway，JA）是植物誘導抗性中的重要信號分子[18]，參與植物誘導性防衛過程。如通過對JA途徑的調控，可以調節小麥對白粉病菌(Blumeria graminis)的抗性[19]；JA途徑還能引起與非寄主抗性相關的多種基因的表達，并發生與寄主抗性相似的防御反應[20]。然而，JA途徑在coil(coronatine insensitive)突變體中不能誘導防衛基因PDF1.2的表達[21]，這說明JA途徑誘導抗性同樣具有特異性。

（4）信號分子間的協同作用。SA、JA、ET 3個信號途徑可以協同作用于植物的非寄主抗性。王長春等人[22]研究證明SA和JA在煙草抗黑脛病[Phytophthora parasitica var.nicotianae (Breda de Hean)Tucker]中的作用是相互促進的；而在細菌flagellin的識別與信號傳遞途徑中，雖然突變體分析顯示flg22誘導的抗性反應不依賴SA、JA、ET信號途徑[23]，但flg22仍可誘導野生型植株SA途徑中PR-1基因的表達和ET的產生[24]。也就是flg22可能同時激活SA、JA和ET 3個信號途徑，且3個途徑間存在信號交叉，所以僅阻止1個途徑并不會影響其抗性[25]。這些均說明，SA、JA、ET 3個信號分子可共同參與誘導某些植物的非寄主抗性。

4 展望

非寄主抗性是自然界中最普遍的植物抗性。對比于寄主抗性會因病原微生物基因變異而喪失的缺點，非寄主抗性具有對抗病原微生物種類廣、抗性持久的優點，在農作物品種改良上具有更高的應用價值。

另外，由于植物非寄主抗性對抗病原微生物的方式多樣，因而可用于改良農作物抗性的方法也相應較多。如可通過合理施肥或施用一些化學物質，增強植物細胞壁、細胞骨架、肌動蛋白等的基礎抗性；也可通過導入外源ET、SA和JA，使因本身缺失ET、SA和JA而喪失非寄主抗性的植物重新獲得誘導抗性。

總之，研究非寄主抗性可以更好的明確植物一般抗性和廣譜抗性的分子機理，為植物抗病性的深入研究提供方向，為培育穩定持久的抗病新品種提供理論與實踐依據。

[1]常清樂,馮雯杰,劉海峰,等.水稻細菌性條斑病菌avrRxo1基因的功能鑒定[C].中國植物病理學會2011年學術年會論文集,2011.

[2]HEATH M C.Nonhost resistance and nonspecific plant defenses[J].Curr.Opin.Plant Biol.,2000,3(4):315-319.

[3]MEHDY M C.Active oxygen species in plant defense against pathogens[J].Plant Physiol,1994,105(2):467-472.

[4]劉志靜,易圖永,馮潔.植物抗病基因的研究進展[J].安徽農業科學,2008,36(13):5342-5343,5417.

[5]KNOESTER M,VAN L L C,VANDEN H J,et al.Ethylene-insensitive tobacco lacks nonhost resistance against soil-borne fungi[J].PNAS,USA,1998,95(4):1933-1937.

[6]PEART J R,LU R,SADANDOM A,et al.Ubiquitin ligase-associated protein SGT1 is required for host and nonhost disease resistance implants[J].PNAS,USA,2002,99(16):1065-10869.

[7]倪長春.植物的非寄生抗性[J].世界農藥,2007,29(2):23-27.

[8]封華.擬南芥非寄主抗性機理的研究[D].濟南：山東師范大學生命科學學院,2009.

[9]KOBAYASHI Y,YAMADA M,KOBAYASHIL K H.Aetin microfilarnents are required for the expression of non-host resistance in higher plants[J].Plant Cell Physiol,1997,38(6):725-733.

[10]YUN B W,ATLDNSON H A,GABORRIT C,et al.Loss of actincytoskeltalfunction and EDS1 activity,in combination,severely compromises non-host resistance in Arabidopsisi against wheat powdery mildew[J].Plant Z,2003,34(6):768-777.

[11]李振岐,商鴻生.中國農作物抗病性及其利用[M].北京：中國農業出版社,2003.

[12]張曉媛,梁杉.植物與病原微生物相互作用的研究[J].安徽農業科學,2009,37(29):14221-14223.

[13]王磊.非寄主抗性基因Rxo1轉化水稻及其介導的對細菌性條斑病的抗性反應[D].北京:中國農業科學院作物科學研究所,2010.

[14]高保利.煙草中與大豆疫霉菌激發子蛋白互作基因的篩選[D].楊凌:西北農林科技大學植物保護學院,2008.

[15]GERAATS B P,BAKKER P A,LAWRENCE C B,et al.Ethylene-insensitive tobacco shows differentially altered susceptibility to different pathogens[J].Phytopathology,2003,93(7):813-821.

[16]王磊,許美容,高曉清,等.非寄主抗病基因Rxo1介導的水稻對Xanthomonas oryzae pv.oryzicola的抗病反應[J].生物技術通報,2010(12):100-102.

[17]MELLERSH D G,HEATH M C.An investigation into the involvement of defense signaling pathways in components of the nonhost resistance of Arabidopsis thaliana to rust fungi also reveals a model system for studying rust fungal compatibility[J].MPMI,2003,16:398-404.

[18]牛吉山,倪永靜,劉靖,等.茉莉酸甲酯對小麥白粉病抗性的誘導作用[J].中國農學通報,2010,26(4):254-257.

[19]NIU J S,LIU J,MA W B,et al.The relationship of methyl jasmonate enhanced powdery mildew resistance in wheat and the expressions of 9 disease resistance related genes[J].Agricultural Science&Technology,2011,12(4):504-508.

[20]HUITEMA E,VLEESHOUWERS V G A A,FRANCIS D M,et al.Active defence Responses associated with ono-host resistance of Arabidopsis thaliana to the comyeete pathogen phytophthora infestans[J].Mol.Plant Pathol,2003,4(6):487-500.

[21]傅曉藝,劉桂茹,楊學舉.植物病害中的信號傳導[J].安徽農業科學,2005,33(5):901-903.

[22]王長春,蔡新忠,林敬州.水楊酸和乙烯在煙草抗黑脛病中的作用[J].植物保護學報,2003,30(3):295-299.

[23]ZIPFEL C,ROBATZEK S,NAVARRO L,et al.Bacterial disease resistance in Arabidopsis through flagell in perception[J].Nature,2004,428:764-767.

[24]FELIX G,DURAN J D,VOLKO S,et al.Plants have a sensitive perception system for the most conserved domain of bacterial flagellin[J].Plant J,1999,18:265-276.

[25]INGLE R A,CARSTENS M,DENBY K J.PAMP recognition and the Plante-Pathogen arms rac[J].Bio.Essays,2006,28:880-889.