杏的抗鹽堿結構比較研究

朱 丹，陸靜梅，吳勇輝，李春嬌，牛 陸，李 巖，吳東梅

（1.黑龍江八一農墾大學生命科學技術學院，黑龍江 大慶 163319；

2.東北師范大學生命科學學院，吉林 長春 130024）

杏的抗鹽堿結構比較研究

朱 丹1，2，陸靜梅2，吳勇輝2，李春嬌2，牛 陸2，李 巖2，吳東梅2

（1.黑龍江八一農墾大學生命科學技術學院，黑龍江 大慶 163319；

2.東北師范大學生命科學學院，吉林 長春 130024）

采用光學顯微鏡技術和石蠟永久制片技術，對長春和白城地區兩種不同生態環境的杏PrunusarmeniacaL.進行了結構植物學研究.結果表明：白城地區鹽堿地生長的杏，與長春地區生長的杏相比，其在形態結構上已發生了適應鹽堿脅迫環境的演化.耐鹽堿杏的莖、葉柄及葉片在頡頏鹽堿逆境中，都演化出了獨特的結構，驗證了生態環境影響植物體結構建成的理論.

杏；耐鹽堿植物；晶體；柵欄組織

目前，全世界的鹽堿地面積大約為9.55億hm2，大多分布在世界干旱地區，而且集中在非洲、歐亞大陸和美洲西部.據調查估算，我國現有的農林牧土地中，受鹽堿化危害的達總土地面積的4.91%；潛在的鹽堿土地大約為1 773萬hm2，如不合理利用和管理，這些土地就會發生鹽堿化［1－2］.土地鹽漬化是影響作物產量的一個重要因素.鹽漬土的治理、綜合開發以及植物耐鹽堿性的提高已變得越來越重要，成為未來農業發展及環境治理所面臨的重要課題.治理鹽堿地的方法有很多種，如淡水洗鹽堿、地下埋設暗管和挖溝排堿、施用土壤改良劑等方法.但由于這些措施存在一些局限性，于是人們又探索出應用抗鹽堿植物進行生物治理的辦法［3－4］.Greenway認為凡是能在含有3.3bar（相當于70mmol／L的單價鹽堿）以上的鹽堿土壤中正常生長并完成整個生活史的植物都是鹽堿植物［5－6］.種植鹽堿植物不但解決了鹽堿地利用的問題，還可以有效地降低土壤的鹽堿含量，改善土壤物理性狀，提高土壤肥力，解決了土壤改良的問題.了解耐鹽堿植物的結構特點、總結規律，對于耐鹽堿植物品種的篩選和培育具有重要的參考價值.本文研究了薔薇科李屬PrunusL.杏亞屬（Subg.Armeniaca（mill.）Nakai）的杏（PrunusarmeniacaL.）在鹽堿條件下的莖、葉柄及葉片的結構變化，為更好地利用抗鹽堿植物治理土壤鹽堿化提供了科學依據.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

吉林省白城地區鹽堿地（pH＝8.5～9.0）上生長的杏（PrunusarmeniacaL.）一年生枝條上的莖、葉、葉柄和長春地區中生環境生長的對照樣的一年生枝條上的莖、葉、葉柄.

1.2 實驗方法

取上述材料，將莖、葉柄及葉片分別切成0.5～1cm3小段，用FAA固定液進行固定后，依次經脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、粘片和脫蠟、染色、封片［7］，在IABS圖像處理儀中進行顯微攝影.

2 實驗結果

2.1 長春地區中生環境下生長杏的結構觀察

2.1.1 長春地區生長杏的莖橫切面結構

莖從外向內依次由表皮、皮層、維管束、髓和髓射線組成.表皮細胞呈長橢圓形，10個表皮細胞切向徑平均值為7.90μm，角質層厚度為2.75μm；表皮之內有2層緊密排列的栓質化厚壁細胞，皮層部分由幾層圓形的薄壁組織組成.維管束呈現初生維管束的生長結構，維管束間距離較遠，在維管束部位剛形成凸起，維管形成層呈波浪式，說明次生生長活動剛開始；髓占的比例很大，有些細胞含有簇晶；皮層和髓中均有蛋白細胞零星分布（見圖1中1，2，3）.

2.1.2 長春地區生長杏的葉柄橫切面結構

葉柄橫切面呈半圓形，單維管束；角質層較薄，厚度為1.00μm；表皮細胞呈長橢圓形，有凸起；10個表皮細胞切向徑的平均值為18.25μm，表皮下有兩層排列緊密的厚壁組織；遠軸面的機械組織發達；蛋白細胞隨維管束分布（見圖中4）.

2.1.3 長春地區生長杏的葉片橫切面結構

長春杏的葉呈異面葉特征，葉片厚度為81.50μm，上表皮細胞占葉面1／3以上，多為長橢圓形，10個上表皮細胞的平均大小為27.65μm×33.25μm（長×寬）；下表皮細胞方形，10個下表皮細胞的平均大小為22.75μm×12.25μm（長×寬）.柵欄組織排列不規則，1～2層，海綿組織排列疏松；中脈機械組織發達，近軸面微凸起（見圖1中5，6，7）.

圖1 長春杏和白城杏的形態解剖結構

2.2 白城地區鹽堿環境下生長杏的結構觀察

2.2.1 白城地區生長杏的莖橫切面結構

莖從外向內依次由表皮、皮層、維管束、髓和髓射線組成.表皮細胞長圓形，10個表皮細胞切向徑的平均值為7.75μm，切向壁具角質層，其厚度為3.25μm；外切向壁有凸起.皮層在靠近表皮處有2～3層緊密排列的栓質化厚壁細胞；維管束較多（20個以上）；髓占的比例很大，有的薄壁細胞中含有一些沙晶；皮層和髓中均有蛋白細胞分布（見圖1中8，9，10，11）.

2.2.2 白城地區生長杏的葉柄橫切面結構

葉柄橫切面呈半圓形.角質層厚度為1.25μm，表皮由大小不一的一層細胞組成，氣孔下陷；10個較大的表皮細胞切向徑的平均值為20.63μm，10個較小的表皮細胞切向徑的平均值為9.17μm；外切向壁有疣狀突起向外凸起.

2.2.3 白城地區生長杏的葉橫切面結構

白城地區生長的杏葉片為等面葉.表皮外覆有較薄的角質層.表皮由一層細胞組成，10個上表皮細胞的平均大小為29.17μm×32.50μm（長×寬），葉片厚度為132.50μm，上表皮細胞約占葉片的1／4；氣孔下陷；中脈機械組織較發達，近軸面略凸起，中脈表面有少量表皮毛.上下表皮處均有柵欄組織，但上表皮處的柵欄組織排列緊密；下表皮處的柵欄組織排列疏松，形成網絡相通的通氣組織.

從表1可看出，生長在白城的杏莖的表皮細胞切向直徑更小，莖、葉的角質層比長春地區生長的杏要厚.白城地區生長的杏氣孔下陷，長春地區生長的杏氣孔不下陷.在莖的皮層中，都有一些晶體存在.白城地區的杏葉為等面葉，而長春地區生長的杏為異面葉；長春地區生長的杏葉片柵欄組織1～2層；長春地區生長的杏表皮細胞占葉片橫切面的比例大；白城地區生長的杏葉片在中脈處有少量表皮毛.

表1 不同生態環境杏的結構比較

3 分析與討論

本文通過結構植物學研究發現：采自白城地區鹽堿地生長的杏，與采自長春地區中生環境中生長的杏相比，其形態結構上已發生了適應鹽堿脅迫環境的演化.實驗證明：耐鹽堿的杏在頡頏鹽堿逆境中形成了獨特的解剖結構特征，驗證了生態環境影響植物體的形態結構建成的理論，說明植物只有適應其生長環境才能夠生存［7－9］.植物耐鹽堿結構演化和耐鹽堿的特殊結構，通常都可以看作是對鹽堿脅迫的適應［10］.

本實驗鹽堿環境生長的供試杏采自吉林省白城地區生長在pH＝8.5～9.0的鹽堿地上.鹽堿生態環境中生長的植物不僅面臨著鹽分過高產生的鹽害問題，還會因土壤條件的惡化導致植物的營養缺乏，使植物面臨著生理饑餓的威脅［11］.葉片是植物體進行同化作用的主要器官，所以葉片的組織結構對其生長環境的反應最為敏感.葉片柵欄組織中的葉綠體含量比海綿組織中豐富，發達的柵欄組織可以極大地提高植物光合效率［12］.通過比較發現，白城鹽堿地上生長的杏比長春中生環境中生長的杏有更發達的柵欄組織.這是由于鹽堿引起了土壤生理性干旱，在鹽堿地上生長的植物所處的環境類似于干旱環境，因此植物葉的形態結構表現出一些旱生植物的特點，即它們的葉子相對長春地區中生環境中生長的小、葉肉變厚、葉肉細胞較小、柵欄組織較發達、角質層變厚、氣孔下陷等，以適應鹽堿干旱的生長環境［13］.在白城杏和長春杏的細胞中發現有各種形態的晶體存在，晶體的形成與植物的解毒作用相關，細胞中的晶體儲存在液泡內，可以改變細胞滲透壓，提高吸水和持水力，把體內多余的代謝廢物及有毒的物質區域化，使它們以無毒害的狀態存在，以適應鹽堿生態環境.同樣相似的結構現象，在秋子梨、李、水蠟樹、鋪地柏等植物上也有發現.［14］

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［14］ 吳勇輝.五種木本植物演化結構研究［D］.長春：東北師范大學生命科學院，2004.

The comparative studies on salt-tolerant anatomy structures ofPrunusarmeniacaL.

ZHU Dan1，2，LU Jing-mei2，WU Yong-hui2，LI Chun-jiao2，NIU Lu2，LI Yan2，WU Dong-mei2
（1.Life Science and Technology College，Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319，China；
2.School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）

Technology of permanent paraffin section and light microscopy were used to investigate the salt-tolerant anatomy structures ofPrunusarmeniacaL.which lived in different ecosystem，i.e.Changchun area and Baicheng area.The result showed that theP.armeniacaL.lived in Baicheng area evolved various salt-tolerant structures.The structures of stem，leafstalk and lamina ofP.armeniacaL.effectively proved that the saline-alkali stress led to the changes of botanic structures.

PrunusarmeniacaL.；salt-tolerant plants；crystals；stockade tissue

Q 944.1

180·5130

A

1000-1832（2012）01-0128-04

2011-09-23

國家自然科學基金資助項目 （30370862）.

朱丹（1972—），女，博士研究生，副教授，主要從事植物學研究；通訊作者：陸靜梅（1952—），女，博士，教授，博士研究生導師，主要從事結構植物學研究.

方 林）