稗屬植物的分類與系統學研究概況

周 平， 郭水良， 印麗萍

(1.上海師范大學生命與環境科學學院，上海 200234； 2.上海出入境檢驗檢疫局，上海 200135)

稗屬植物的分類與系統學研究概況

周 平1，2， 郭水良1， 印麗萍2

(1.上海師范大學生命與環境科學學院，上海 200234； 2.上海出入境檢驗檢疫局，上海 200135)

稗屬雜草是一類嚴重的惡性雜草，廣泛分布于全球，對多種農作物造成了嚴重危害。由于稗屬植物在形態上變異強烈，這為稗屬的分類及防除帶來了一定困難。本文綜述了稗屬植物形態學、細胞學、分子標記等方面的研究概況，旨在為該類植物的綜合管理提供依據。

稗屬；生物學特性；分類

稗屬(EchinochloaBeauv.)雜草是全球范圍的一種惡性雜草，對農作物造成了嚴重的危害，隨著生態環境、耕作方式等多方面因素的影響，稗屬種內在形態甚至基因上都出現了不同程度的變異，這為稗屬的分類、防除增添了更大的難度。中國稗屬植物記錄有10個種、5個變種[1]，但是《中國種子植物科屬詞典》記載的中國稗屬植物5個種[2]；在最新出版的《Flora of China》中記錄中國稗草屬植物13個種、5個變種[3]；在《Species 2000》中共記錄稗屬植物種名有300多個，被接受的命名有35個，說明對稗草分類的爭議仍然很大，有必要進一步研究。

1 稗屬的生物學特性

1.1 稗屬的分布

稗屬植物原產于歐洲和亞洲的印度[4]，分布于熱帶和溫帶地區，為一年生或多年生草本植物[1]，大多數是田間雜草，其中稗(E.crusgalli)是世界性惡性雜草[5]。稗屬雜草在我國也有廣泛分布，對水稻等農作物造成了嚴重危害，稗草在我國農田15種危害嚴重的雜草中位于首位[6]。

1.2 稗屬的形態變異特點

稗屬植物的鑒定主要基于花序和小穗特征[5]，但是稗屬植物形態上變異強烈。例如，印度的Gupta等采集了194份湖南稷子(E.frumentaceaLink)，按照不同的生態地理環境將其分為5組，發現不同生境的稗屬植物性狀差異明顯[7]。Altop等研究了不同來源的稗種子萌發率、開花時間、葉面積、植株高度、小穗長度、地上部分生物量、根的干重和種子數量及分子特征，發現該種無論在基因型上，還是在形態上都存在很大差異，指出影響變異的因素可能有農業耕作方式、農作物生長特點、地理位置及除草劑使用情況等[8]。

2 稗屬的分類

2.1 稗屬進化的研究進展

許瑾等通過對稻屬(OryzaL.)及其近緣等禾本科植物的葉綠體psbA-trnH基因進行擴增和測序，發現稗屬植物與玉米、稻屬的親緣關系較近[9]。韓愛東等用從栽培稻基因組中克隆的一些重復DNA順序作探針，研究它們在這些植物中的分布情況及其雜交多態性表現[10]。在研究pRRD9的同源序列在禾本科中的分布及其多態性時從黍亞科中共選8個種，結果從pRRD9重復順序的雜交帶譜中發現稗草與狗尾草屬的親緣關系較近。

稻稗(E.oryzicola)不僅是東亞稻田中具有代表性的雜草，而且為四倍體(2n=4x=36)，是稗(2n=6x=54)的祖先，也是栽培種六倍體紫穗稗(E.utilisOhwi et Yabuno)的野生種形式[11-13]。Aoki等在研究亞洲一年生多倍體稗屬的系統演化過程中發現亞洲稗屬間的基因關系是：異源六倍體稗同它的父本稻稗有相同的2個基因組；亞洲多年生四倍體物種E.stagnina同稻稗有一個相同的基因組，而且還有一個未知來源的基因組；采自西半球的孔雀稗(E.cruspavonis)在2個基因組上與稗和稻稗表現出非常緊密的關系；而光頭稗(E.colona)同各個種之間的親緣關系都比較遠[14]。Aoki等用轉錄間隔區和葉綠體基因序列研究了稗草和稻稗的親緣關系，研究中利用ITS、trnT-L、trnL內含子以及trnL-F片段：ITS和葉綠體DNA都表明生長于西半球的稗與歐亞地區的稗在遺傳上存在明顯區別，但是與美國的孔雀稗和海岸稗(E.walteri)卻有著密切的聯系，nrDNA ITS顯示歐亞的稗和稻稗之間沒有差別，這與兩者葉綠體DNA之間有明顯差異形成鮮明對比，目前的研究結果證明稻稗是稗的父本[15]。

2.2 稗屬形態分類研究進展

對于稗屬植物的分類，現在主要依靠穗和小穗等特點[5]，但是單純依賴形態鑒定稗屬植物還存在許多困難。Yamaguchi 等研究發現，稻稗和硬稃稗(E.crusgallivar.formosensis)及水田稗(E.oryzoides)和稻稗之間的形態鑒定很難[16]。Yabuno認為，水田稗經常與稗、稻稗弄混[17]。Yabuno從法國Gasquez博士處得到的水稗(E.phyllopogon)種子，種出來的植物在形態上更像稻稗[18]。但是，在隨后的研究中發現，該植物在形態上發生了高度變異。同種稗屬植物的外部形態在不同生長環境中也出現了變異。印度的Gupta等采集了194份湖南稷子，按照不同的生態地理環境將其分為5組，發現從不同生境采集的樣本普遍存在著性狀差異[7]。Altop 等研究了不同來源的稗種子萌發率、開花時間、葉面積、植株高度、小穗長度、地上部分生物量、根的干重和種子數量及分子特征，結果發現其在基因型和形態上都存在很大差異，其影響變異因素可能有農業耕作方式、農作物的生長特點、地理位置及除草劑的使用情況等[8]。芒的長度一直是稗屬植物的重要鑒定特征，但是Ruiz-Santaella等發現稗屬植物芒的長度與生長環境有關[19]。宋小玲等對稗屬常見種無芒稗(E.crusgallivar.mitis)、西來稗(E.crusgallivar.zelayensis)、細葉旱稗(E.crusgallivar.praticola)、旱稗(E.hispidula)、光頭稗的開花過程和節律等進行了研究，認為稗屬不同種開花的過程基本相似[20]。溫度、光周期、晴天和陰雨天對開花都有一定的影響，但不同條件下的結實率沒有明顯差異。綜上所述，目前對稗屬的分類還比較混亂，須要進一步深入研究。

《中國植物志》記載我國有稗屬植物9個種、5個變種[1]，但是《中國種子植物科屬詞典》認為稗屬約80個種，我國約5個種[2]，刁正俗發現了新種宿穗稗(E.persistentia)[21]，一些地方新記錄也不斷地被報道[22-24]。戴水連研究了中國稗屬植物分類地位、系統親緣關系，將中國的稗屬植物分成5個群，即群一為光頭稗，群二為水田稗、臺灣稗(E.formosensis)，群三為稗、長芒野稗(E.crusgallivar.caudata)、無芒稗、西來稗，群四為海岸稗、孔雀稗、短芒稗(E.crusgallivar.breviseta)、無芒旱稗(E.crusgallivar.praticola)、狹葉旱稗(E.crusgallivar.austro-japonensis)，群五為湖南稷子、紫穗稗，認為海岸稗雖與孔雀稗相似但仍有不同，贊同Heller的觀點將其作為一個種處理，臺灣稗一般作為稗的變種，但有較明顯的區別，因此將其作為一個種，把短芒稗、無芒旱稗、狹葉旱稗從稗的變種改組為孔雀稗的變種[25]。

2.3 稗屬細胞分類研究進展

Nakayama等認為，如果沒有染色體數目和生物化學數據就很難鑒定稗屬植物[26-27]。Bhanwra等發現，光頭稗和稗的胚胎發育過程存在差異[28]。馮久煥等首次對國產稗屬的7個種(含變種)植物的染色體形態進行了研究，發現染色體數目分別是 2n=36 或54[29]，其中稗、西來稗、長芒稗(E.caudata)、硬稃稗、水田稗的為2n=54，無芒稗、孔雀稗、旱稗的為2n=36。西來稗、孔雀稗及水田稗的核型類別為2B型，無芒稗、旱稗、稗、硬稃稗及長芒稗的核型類別均為2A型。蔡聯炳等研究了禾本科植物葉片表皮結構細胞主要類型的演化與系統分類和發育途徑，通過對禾本科203屬328種植物的葉表皮解剖觀察，對表皮各類結構細胞分別進行演化探討，將稗屬劃入黍超族黍亞科[30]。

2.4 稗屬分子分類研究進展

除了以形態特征為主的傳統分類方法以外，分子方法也越來越廣泛地應用于植物分類學研究。在稗草的分子分類研究中，向育君等對稗草DNA的提取方法進行了改良，避免了多糖和酚類物質的影響，得到純度高、無斷裂降解的DNA[31]。Hilu研究了2個栽培種紫穗稗和湖南稷子的進化過程[32]。Ruiz-Santaella等認為，稗屬在形態上發生的高度變異使其分類產生了很多的爭議[19]。稻田中采用除草劑氰氟草酯來限制稗屬的發展，但是稗屬不同種對該除草劑的敏感性不同，這些差異性使得形態學和分子學的研究更為重要。Kim等利用小穗和籽粒上的21個定性和定量特征、RAPD標記對稗屬植物進行分類，發現與傳統的稗屬分類結果都相當吻合，他們用RAPD技術對稗屬雜草進行譜系分析，把稗草劃分成3個類群[33]。Yamaguchi等利用非編碼基因序列trnT-L-F對東亞的稗屬進行分子系統研究，將所采稗屬種的9個種分為5組，即來自泰國的稻稗和E.stagninaBeauv、稗、孔雀稗、光頭稗和湖南稷子、非洲的E.obtusifloraStapf 和E.stagnina，認為日本的紫穗稗是東亞唯一的一個栽培種[16]；同時他們發現稗、紫穗稗和水田稗等3個種有相同的基因序列、相同同工酶模式[26]和相同的RAPD結果[34]，將這3個種歸為同一個種[16]。Yasuda等利用PCR-RFLP技術對稻稗和稗進行分子鑒定，成功地將這2個物種區分開來，同時也沒有發現這個種存在種內變異[27]。

通過分子的方法也發現了稗屬種間、種內所存在的一些變異現象。Yabuno對野生稗屬E.stagnina的生長特性、細胞特性、染色體數目等進行研究，結果發現此物種個體間存在著很大的變異[35]。同時，不同來源的稗草在基因和形態上也存在差異，Altop等研究了不同來源的稗的種子萌發率、開花時間、葉面積、植株高度、小穗長度、地上部分生物量、根的干重和種子數量及分子特征，結果發現其在基因型和形態上都存在很大差異，其影響變異因素可能包括農業耕作方式、農作物的生長特點、地理位置及除草劑的使用情況等[8]。Hilu等利用RAPD技術[32，36]、Roy等通過cpDNA和rDNA序列[37]發現，稗屬種內存在高度的變異；但是Yamaguchi等的試驗結果卻顯示，在同一地區種內變異水平非常低[16]。

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StatusofResearchonTaxonomyandSystematicsoftheGenusEchinochloa

ZHOU Ping1，2， GUO Shui-liang1， YIN Li-ping2

(1.College of Life and Environment Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China；2.Shanghai Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau，Shanghai 200135，China)

SeveralEchinochloaspecies are serious weeds throughout the world，causing severe damage to many crops. The classification and control ofEchinochloais very difficult since plants of this genus exhibit high morphological variation. In this paper we review the status of research on morphology，cytology and molecular markers ofEchinochloa，which is of importance for the integrated management ofEchinochloaweeds.

Echinochloa；biological characteristics；taxonomy

Q949.71+4.2

A

1003-935X(2013)01-0001-04

周 平，郭水良，印麗萍. 稗屬植物的分類與系統學研究概況[J]. 雜草科學，2013，31(1)：1-4.

2012-12-14

國家自然科學基金(編號：31070479)；國家出入境檢驗檢疫局科研項目(編號：200810787)；上海市科學技術委員會基礎研究重點項目(編號：10JC1412100)；上海市教育委員會科技創新重點項目(編號：06ZZ20、10ZZ81)；上海市教育委員會重點學科建設項目(編號：J50401)。

周 平(1986—)，男，碩士研究生，主要從事雜草分類及入侵機理研究。E-mail：zhp2006sx@yahoo.com.cn。

郭水良，教授，主要從事雜草科學和植物分類與系統學研究。E-mail：gsg@shnu.edu.cn。