蜜蜂的分蜂行為

丁桂玲

（中國農業科學院蜜蜂研究所，北京100093）

蜜蜂的分蜂行為

丁桂玲

（中國農業科學院蜜蜂研究所，北京100093）

分蜂行為指蜂群中大約一半的工蜂和老蜂王離開原群，完成蜂群水平的繁殖。Zeng等人（2005）研究了分蜂群和正常蜂群中工蜂的內分泌狀態，王臺出現之前兩組蜂群中工蜂的保幼激素滴定量類似，但王臺出現時分蜂群中工蜂保幼激素滴定量變得明顯較低，表明這些蜂群中工蜂的行為發育延遲。

蜂群準備分蜂時，少部分的偵察蜂引發蜂群中的部分工蜂離開原群，分蜂過程中工蜂可能根據親緣關系選擇跟隨新蜂王或老蜂王。Rangel等（2009）檢測了3個分蜂群，對未成熟蜂王和分出及留在原群的工蜂進行父系分析，檢測各蜂群中未成熟蜂王代表的父系在留下的工蜂中是否代表較高的比例。結果在分蜂過程中沒有發現蜂群內的裙帶關系。

分蜂團離開原群后會懸掛在樹枝上數小時或幾天。當偵察蜂忙于選擇合適的筑巢地點時，分蜂團中其他95%的蜜蜂維持靜止狀態，保存能量：每只蜜蜂體內攜帶30～40 mg的濃縮糖溶液。在此期間，分蜂團進行體溫調節，維持分蜂團中心的溫度在34～36℃，外圍溫度在15℃以上。分蜂團主要通過減少熱量損失而不是提高產熱來維持溫度，以保存能量儲備。

偵察蜂尋找筑巢地點分為兩個階段：（1）地點選擇；（2）飛行前的準備，這兩個階段通過至少4種通訊信號協調結合：擺尾舞、工蜂尖叫、嗡嗡跑動和振動信號。最初，偵察蜂各自尋找新巢地點并使用擺尾舞告訴同伴。這些舞蹈在分蜂團表面進行，交流新巢的信息。隨后，擺尾舞開始集中于一個新巢地點，直至最后所有的偵察蜂都在交流同一個地點。這個“一致的舞蹈”集中于分蜂團將要到達的新地點，它通常是調查到的地點中質量最好的一個。

在選擇新巢地點過程中，振動信號（工蜂顫抖）發揮不明確的作用，可能提高了偵察和招募作用，但與招募到特定的地點無關。沒有發現振動信號的執行受新巢地點質量的影響。約14%的尋找新巢的偵察蜂返回分蜂團時產生振動信號。那些發現高質量和低質量巢穴的偵察蜂返回分蜂團后產生振動信號的傾向無差異。相反，高質量的巢穴可以引起3倍的招募舞動，即使此巢穴最終不被分蜂團選為新巢地點。所以偵查蜂可以明確區分兩種類型的巢穴，但沒有影響振動信號的產生。

偵察蜂選定新巢地點后，分蜂團提高外圍溫度到大概35℃，這是快速飛行所需的溫度。一旦外圍蜜蜂達到這個溫度，分蜂團蜜蜂就開始飛行，形成漩渦的蜜蜂流，一起飛向新巢地點。一旦選定新巢地點，部分的舞蹈蜂開始產生尖叫信號，它由工蜂發出的高頻的脈沖聲波組成。這種工蜂尖叫之前曾在蜂群內被報道。發出這種信號的工蜂比較活躍，在分蜂團上爬行，間隔發出尖叫。每次尖叫由維持0.82±0.43s的聲脈沖組成，基本頻率在100～200 Hz到200～250 Hz。發出尖叫的工蜂很多都是尋找新巢的偵察蜂，偵察蜂在刺激非偵察蜂提高到飛行溫度（35℃）準備飛向新巢時發出尖叫。蜜蜂發出尖叫的時間與分蜂團的升溫相匹配，開始時水平較低，在飛離時達到高潮。Seeley和Tautz（2001）去除分蜂團外層發出尖叫信號的工蜂后發現，分蜂團不升溫。他們研究分蜂團中工蜂的尖叫方式與其他研究者研究的蜂箱內的尖叫方式不同，這兩種方式的尖叫稱為“翅膀在一起的尖叫”（分蜂團中）和“翅膀分離的尖叫”（蜂箱內）。

與分蜂團飛離有關的另一個潛在機制為嗡嗡跑動信號。在飛離前最后10分鐘或更長的時間內，活躍的蜜蜂在安靜的分蜂團中以曲折的模式跑動，沖撞其他蜜蜂，翅膀大約以每秒的間隔發出嗡嗡聲。大多數發出嗡嗡聲的蜜蜂都是偵察蜂，它們的活動使分蜂團變得松弛。Seeley和Tautz（2001）報道，Martin（1963）認為只有那些和發出嗡嗡聲蜜蜂直接接觸的蜜蜂在分蜂團最初離開原群時會參與到遷移活動中。所以，發出嗡嗡聲的蜜蜂在分蜂團飛向新巢時似乎起到重要作用，可能引發分蜂團最后的解體。刺激分蜂團中相對靜止不動的蜜蜂進行體溫升高的第二種信號是振動信號（顫抖信號），一只蜜蜂抓住另一只蜜蜂，以每1－2s 16－18Hz的頻率搖動其身體，振動信號作為調節信號激活分蜂團和蜂箱中的蜜蜂。不過，由于升溫階段不是單獨發生，或甚至于主要發生在飛離前最后一小時，所以振動信號不是升溫信號。

分蜂團轉移到新地點后，工蜂立即開始筑巢。老王帶領的新分群需要重新筑巢，而新王所在的原群有豐富的資源，包括巢脾、發育的蜂子以及食物儲備。考慮到新分群及原群擁有的資源明顯不對稱，Rangel和Seeley（2012）認為，一個準備分蜂的蜂群需要把大部分勞動力投入到分蜂團中，因此分蜂團將含有50%以上的原群蜂量。

Rangel和Seeley（2012）測量了（1）自然分蜂群中分蜂團的大小，（2）新分群的增長、存活與分蜂團大小的關系，（3）新分群與原群的增長和存活與分蜂團大小的關系，發現分蜂團平均包含原群蜂量的75%。分蜂團大小對新蜂群增長（如筑巢、產子、食物儲存等）和存活有明顯影響，而對原群的存活無影響。顯然，一個蜂群必須把大部分的勞動力投入到分群團中以使新分群能夠快速繁殖，以便在第一個冬季存活。溫帶地區，只有8～24%的新分群可以度過第一個冬天，而45～78%的新蜂王所在的原群可以成功越冬。這些數據表明，分蜂團包含越大比例的原群蜂量，即分蜂團越大，新分群存活到下一個夏季的機會越高。