我國糧食作物病毒病發生與防控現狀

燕 飛， 孫麗英， 尚佑芬， 陳劍平＊

（1.浙江省農業科學院病毒學與生物技術研究所，杭州 310021；2.山東省農業科學院植物保護研究所，濟南 250100）

近年來，我國水稻、小麥、玉米病毒病發生嚴重，造成巨大經濟損失。在農業部和科技部各類科研專項支持下，各級農業科研單位系統協作、科研人員深入一線制定了有效的防治策略，在一定程度上緩解了病害危害程度。但是，隨著氣候變化、耕作制度和種植品種的改變，一方面致使病害發生規律有了新變化，另一方面也導致了一些新的病害出現，如南方水稻黑條矮縮病作為一種近年突發性新病害，在全國主要稻區迅速蔓延擴散，2008年發生面積僅3.3萬hm2，2009年13.3萬hm2，2010年達113萬hm2。新形勢下病毒病害復雜的發生狀況日益成為農業各級管理部門和科研工作者的新挑戰。下面就近年來在水稻、小麥、玉米等主要糧食作物上的病毒病害發生情況、防治情況以及防治過程中存在的問題作簡要概述。

1 水稻病毒病

本世紀以來，在我國水稻上發生的病毒病害主要有3種，分別是由水稻條紋病毒（Ricestripevirus，RSV）導致的水稻條紋葉枯病、水稻黑條矮縮病毒（Riceblack－streakeddwarfvirus，RBSDV）導致的水稻黑條矮縮病，以及由南方水稻黑條矮縮病毒（Southriceblack－streakeddwarfvirus，SRBSDV）導致的南方水稻黑條矮縮病毒病。這3種病害是近年來大面積危害我國水稻種植的主要病毒病害，其他水稻病毒病如水稻普通矮縮病、齒葉矮縮病、瘤矮病等也局部發生，雖然目前尚未大面積流行，但并不排除其流行可能。

RSV是纖細病毒屬成員，病毒粒子呈細絲狀，長度290 nm，包含4條RNA基因組，其全序列已測定，各病毒基因的主要功能也有報道，但解析這些基因如何在水稻體內、傳播介體體內與宿主基因相互作用、執行功能仍是目前病害分子生物學的主要研究內容［1－2］。該病毒由灰飛虱傳播，所導致的水稻條紋葉枯病最早于1931年在日本發現，我國最早于1964年報道，隨后發病地區和面積明顯擴大，1969年以后發病減輕，到20世紀70年代中后期又開始回升，在80－90年代一直是水稻重要病毒病害［3－4］。自本世紀初以來日趨嚴重，2004年僅江蘇省發病面積就達到133萬hm2，隨后在全國范圍內大面積流行。根據全國農技推廣中心的病害測報，該病發病面積連續5年一直在不斷擴大，2008年達到200萬hm2，直到2009年大面積推廣防控技術后，病害才有所遏制，目前發病面積下降到67萬hm2左右。

RBSDV是斐濟病毒屬成員，病毒粒子呈球形，直徑55～65 nm，包含10條雙鏈RNA基因組，其全序列已測定，對所編碼的10余個病毒蛋白功能也有初步了解，但仍需深入驗證。該病毒也是由灰飛虱傳播，所導致的水稻黑條矮縮病于1952年在日本首次報道，我國最早于1963年在浙江省余姚等地發現，同年在江蘇和上海也有發生，1965－1966年已遍及浙江、江蘇、江西、安徽、湖北等地，而隨后30年中幾乎銷聲匿跡［3－5］。但從1996年以來，病害再次暴發流行，成為浙江、上海、安徽、江蘇、江西和福建等省水稻重要病害，發病面積超過233萬hm2。一般發病田塊損失10%～30%，嚴重田塊損失達50%～80%，有的甚至絕收［4］。進入21世紀以來，在防治技術不斷改進的情況下，該病雖然持續存在，但總體發病面積得到有效控制。

南方水稻黑條矮縮病最初是2001年左右在我國南方稻區發現的一種新病毒病，經鑒定，該病經白背飛虱而不是灰飛虱傳播，序列分析表明該病毒是一種新病毒，命名為南方水稻黑條矮縮病毒［6－7］。目前關于該病毒的分子生物學研究不夠深入，病毒蛋白功能多由RBSDV推測而來。該病在2004－2008年間發病面積很小，僅在海南、廣東局部發生，但在2009－2010年發病面積急劇擴大，在全國達到113萬hm2。而在2011年又迅速回落到2.7萬hm2左右，2012年發生面積與2011年相似。在水稻苗期至分蘗后期都是發病敏感階段，在水稻苗期、分蘗前期發病可導致絕收；拔節期發病產量損失一般50%左右，孕穗期發病產量損失約30%［8］。

針對突發的南方水稻黑條矮縮病的防治，農業部高度重視，成立全國南方水稻黑條矮縮病聯防聯控專家組指導全國病害防控。專家組聯合國內多家高校、院所、植保農技部門和企業，在云南、貴州、湖南、江西、廣西、廣東、福建、江蘇、浙江、安徽、河北等省區建立試驗示范基地，開展了南方水稻黑條矮縮病，以及其他病毒病害如水稻鋸齒葉矮縮病、水稻黑條矮縮病和玉米粗縮病的防控技術開發和集成研究。考慮我國各地具體的種植習慣和病害發生情況，將物理和生態防治技術、種子處理技術、秧田阻斷蟲源技術（異地育秧技術、秧田覆網防蟲技術）等單項技術與水稻全程免疫防控技術進行有機的組裝和集成。經全國南方黑條矮縮病重災區云南施甸、隆川、湖南瀏陽、江西大余、貴州荔波、湖南江華、廣西桂林多點千畝田連片大面積示范應用，總結出“蟲病兼治、免疫激活、區域治理”的水稻病毒病防控技術，對傳媒害蟲傳播的水稻病毒病的防控效果良好，達到了病害有效控制和農藥減量使用的目的（全國南方黑條矮縮病聯防聯控工作會議，2012年2月12日）。

水稻病毒病的發生危害與介體昆蟲的大發生和介體帶毒率密切相關，而病害的暴發流行程度關鍵在于毒源、介體昆蟲和品種三者之間相互作用。減少毒源、控制介體昆蟲、應用抗性品種是目前各類防治策略的宗旨。其中抗性品種的培育并應用最為安全、有效。近年來水稻條紋葉枯病發病面積的逐年減少，與越來越多抗病品種的推廣應用有直接關系。然而，目前尚未有針對水稻黑條矮縮病毒和南方水稻黑條矮縮病毒有抗性種質資源的報道。控制傳毒昆蟲（灰飛虱、白背飛虱、葉蟬等）的數量可從源頭有效預防病害的發生。控蟲包括三個方面：一方面要控制蟲源地蟲源數量，如傳播SRBSDV的白背飛虱在其主要蟲源地越南和我國華南與西南南部越冬蟲源地每年發生都比較嚴重，蟲源數量巨大，5－6月份遷飛到我國南方稻區即可造成SRBSDV病流行的風險，因而若在飛虱遷出地進行大規模的殺蟲行動、清除蟲源地的越冬寄主（多種禾谷類雜草）即可從源頭控制該病害發生的風險。第二方面，對于發病田塊，徹底清除田塊周圍的媒介昆蟲越冬寄主可有效預防局部的病害發生，同時，在稻麥輪作地區，麥茬上的大量灰飛虱會成為隨后水稻秧苗上的最大侵染源，因而適當遲播也有助于降低水稻發病風險。第三方面，因為病毒主要是在水稻秧苗期侵染才會造成損失，所以要堅決杜絕稻田在該時期有大量媒介昆蟲存在，此時，要配合多種不同農藥噴施殺蟲。農藥控蟲是有效防治病害發生的常用手段，目前噴施的農藥主要還是以殺蟲劑為主，但也開始有阻斷病毒生命過程的藥劑研發出來，其效果正在深入考查之中。

目前防治過程中存在的問題主要是：（1）抗性品種尤其是針對RBSDV和SRBSDV的抗性種質缺乏，須進一步加強抗性種質的篩選、鑒定以及新抗性種質的創制；（2）病毒致病的基礎研究需持續深入，通過基礎研究一方面了解新形勢下的病害發生規律、流行特點以及遺傳變異情況，另一方面通過病毒與水稻、介體昆蟲的互作研究，可了解病害致病的關鍵環節，進而可設計針對此環節的抗病毒制劑來阻斷病害的發生，彌補目前過度依賴殺蟲劑的不足；（3）加強越冬蟲源地介體昆蟲和病毒病的控制，減輕當地病害的流行及毒源的傳播，保護長江流域和江南大部分稻區少受損失。

2 小麥病毒病

土傳小麥病毒病自20世紀50年代在我國首次報道，雖然其危害、病害面積逐年擴大，但由于土傳病毒病的特點，病害擴散速度比較緩慢，病害的遠距離傳播主要是從病區調種引起（種子本身不帶毒，但種子常混雜少量病土）。70－90年代，土傳病毒病主要發生分布在我國黃淮、長江中下游等小麥種植區。此區是我國小麥單產最高的種植區，其氣候特點溫度適宜，雨水充足，有時有澇災發生。而土傳病毒病暴發流行的主要氣候條件是秋冬雨水充分，春季小麥返青拔節期的持續低溫。隨著改革開放及現代化農業的推進，土傳小麥病毒病的傳播速度及途徑都有所增加，特別是機械化的大區作業，機械化作業是病區病害擴散蔓延的主要途徑。目前，該病在我國常年發生約200萬hm2。一般減產10%～50%，嚴重者減產85% 以上，對小麥生產構成嚴重威脅。

該病由土壤中禾谷多黏菌（Polymy xagraminis）傳播，此菌具有很強的適應性和抗逆性。引種或農機攜帶的微量帶毒休眠孢子（堆）都足以使病原物有機會擴散，形成新的侵染點。2012年作者在河南、江蘇、山東等病區調查時發現各病區都有隨水流及農機耕作痕跡病害蔓延的現象，土傳小麥病毒病表現的黃花葉癥狀與水流有明顯的相關性。

在我國，引發病害的病毒有兩種，一種是中國小麥花葉病毒（Chinesewheatmosaicvirus，CWMV）、另一種是小麥黃花葉病毒（Wheatyellowmosaicvirus，WYMV）。CWMV是真菌傳桿狀病毒屬成員，早期該病毒被認為是土傳小麥花葉病毒（Soil－born wheatmosaicvirus，SBWMV），后經序列分析表明，其序列與SBWMV序列有較大差異，因而被認為是我國特有的一種新病毒，命名為CWMV［9］。同樣，WYMV一開始被認為與小麥梭條花葉病毒（Wheat spindlestreakmosaicvirus，WSSMV）同種異名，后經序列分析明確WYMV與WSSMV是兩種不同病毒［10－11］。亞洲發生的為 WYMV，而北美洲和歐洲發生的為WSSMV。由于病毒是經禾谷多黏菌傳播，導致此類病毒的分子生物學研究難度較大。

近年來小麥病毒病發生呈現的最大特點是暴發性，間隙性。長期的高溫、陰雨天氣會導致土壤真菌游動孢子萌發數量急劇增加，加大病害發生的風險；同時小麥品種抗病性具有病毒株系的特異性，并且抗病性易喪失，這也增加了病害發生的突然性。另外，生產中新品種的培育和推廣常常忽略了對小麥病毒病抗病性評價，導致有些感病品種在病區大面積種植，促進了病害的蔓延和流行。

由于傳毒介體禾谷多黏菌休眠孢子壁厚、抗逆性強，因而不管是輪作或是農藥都對病害防治無明顯作用。推廣抗性品種是防治土傳小麥病毒病的主要手段。本實驗室一直開展該病害的基礎和應用研究工作，近年來選擇了江蘇省揚州地區、河南省駐馬店地區及山東省煙臺地區、榮成地區土傳小麥病毒病常發區、重病區，對765個主要栽培品種進行了抗病鑒定，獲得一大批抗病品種，并對這些抗病品種進行了示范試驗［12］。防控示范區的土傳病毒病發病率得到有效控制，發病率在5%以下，而對照區的發病率達到了75%以上。示范區的展示極大地促進了病區抗病、防病的意識，對廣大農戶起到了很好的示范作用。除了推廣抗性品種之外，由于初冬高溫、潮濕天氣有助于禾谷多黏菌游動孢子萌發，促進對小麥的侵染，因而適當推遲小麥播種日期，可有效避開介體萌發高峰期，降低病害發生危險。同時，發病期適當追施氮肥，促進葉片生長也可在一定程度上防止病害發生（現代小麥產業技術體系病蟲防控功能研究室小麥病毒病防控研究工作總結，2008－2012）。

除土傳小麥病毒病害之外，由蚜蟲傳播的小麥黃矮病也是我國傳統的小麥病毒病。該病于1960年首先在我國陜西和甘肅發現，分布于我國西北、華北、東北、西南及華東等冬、春麥區，在20世紀80－90年代造成嚴重經濟損失。導致小麥黃矮病的病原主要包括大麥黃矮病毒GPV、GAV、PAV、RMV株系。血清學測定證明GPV為我國特有的株系類型，而GAV在不同年度和地區出現頻率較高。病害一般減產10%～15%，嚴重時可達30%～50%［13］。隨著近年來控制蚜蟲、推廣抗耐品種等防治技術的應用，病害危害情況得到有效控制，但仍在多地局部發病。其他小麥病毒病如由條沙葉蟬傳播的小麥矮縮病也在多地局部發生，其未來大范圍流行情況需密切監測［14］。

3 玉米病毒病

侵染水稻的RBSDV同時可侵染玉米導致玉米粗縮病，是玉米最主要的病毒病害［15］。另外，由甘蔗花葉病毒（Sugarcanemosaicvirus，SCMV）導致的玉米矮花葉病也曾報道，但發病面積不大，危害不重。玉米粗縮病最早于1961年在河北省保定市郊發現，20世紀70年代中期后該病漸漸成為河北省部分玉米產區主要病害之一，僅石家莊地區1977年的發病面積即達8.3萬 hm2［4，16］。80年代中后期發病較輕，到90年代又上升流行，成為華北、西北等地玉米上的重要病害之一，其中河北省1993年玉米發病面積40萬hm2，占全省種植面積20%；國家玉米主要制種基地之一的承德市發病率達40%～45%，重病田發病率90%以上，致使當時玉米供種困難；山東省1996年發病面積67萬hm2，江蘇省北部2000年玉米發病面積13萬hm2。至今全國已報道玉米粗縮病發生省市有13個［4］。

近年，該病在山東、江蘇、安徽、浙江等地持續發生。2007年以來在山東省南部地區灰飛虱嚴重發生，由此引起的套種玉米、春播玉米田粗縮病暴發，離稻茬麥田較近的玉米田粗縮病發生更為嚴重。由于大面積種植感病玉米品種，病情指數達90%以上，造成受害嚴重的地塊大幅減產或絕產。據不完全統計，2008年山東省玉米粗縮病發生面積達60余萬hm2，其中僅濟寧市受災面積12萬hm2，4萬hm2玉米翻種，造成了嚴重的經濟損失，已威脅到山東省玉米生產；江蘇省發病面積達15萬hm2，占玉米種植面積40%；安徽省發病面積4.5萬hm2，株發病率達52%～100%，為歷史發病最重年份。最近兩年來，隨著防治技術的推廣，發病面積有所下降，但也在持續發生，輕視不得。

玉米被粗縮病毒感染后，早期矮縮癥狀不明顯，在植株葉片基部的中脈兩側出現透明的虛線斑點，而后隨著病情發展，在葉背、葉鞘上出現粗細不等的蠟白色條狀突起，用手觸摸有明顯的粗糙不平感。繼續發展葉片寬短僵直，葉色加深變成濃綠色。節間縮短，秸稈變粗，植株矮化，狀如君子蘭。輕病株植株稍有矮縮，雄穗發育不良，散粉少，雌穗短、花絲少、結籽少。重病株可矮化3／4以上，雄穗不能抽出，或無花粉，雌穗畸形不結實或籽粒很少，有的品種頂部葉片簇生。

自然條件下玉米植株整個生育期均可感染玉米粗縮病，玉米苗期最早在4～5葉期即可顯病癥，其他葉期都能觀察到感病株，后期玉米植株抗性增強，癥狀減輕。4葉前感病，產量基本為零；玉米粗縮病發病越早，危害程度越嚴重，株高降低越多，產量損失越顯著。

玉米粗縮病的暴發流行是多種因素共同作用結果，其中種植玉米感病品種及苗期與1代灰飛虱成蟲擴散高峰期相遇，是玉米粗縮病發生的重要因素。通常在水稻、小麥、玉米連茬混種的區域粗縮病發生重，非水稻種植區發病相對較輕，病情也不是從南到北依次減輕。主要原因是稻麥種植區，灰飛虱發生量大，導致玉米粗縮病危害嚴重。因而，只要玉米幼苗期避開傳毒介體灰飛虱1代成蟲的盛發期，即可有效控制粗縮病的發生。

針對玉米種植區發生的粗縮病，“以防為主、治蟲防病、綜合治理”是有效的防治策略。技術要點包括以下幾點。種植耐病品種：目前未發現對玉米粗縮病免疫的品種，但存在耐病品種，種植耐病品種可降低病株率30%以上，挽回產量損失50%以上；適時播種：大力推廣春播玉米適當提前至4月下旬，夏播玉米改套種為直播，推遲至麥收以后，使玉米幼苗易感病期避開1代灰飛虱成蟲發生期，可顯著降低玉米粗縮病發病率；拔除病株：幼苗期玉米粗縮病的癥狀不易識別，可以適當推遲定苗時間，使病癥明顯，結合定苗拔除病株，減少病株數；稻麥連作區，“治麥保玉米”：在山東省，灰飛虱主要在稻麥連作區的小麥上越冬，稻茬麥田1代灰飛虱發生重，不僅造成小麥減產，而且是傳播玉米粗縮病的主要蟲源地。小麥采用種衣劑包衣，壓低越冬代蟲口基數；一代灰飛虱若蟲發生期，及時噴施化學藥劑1～2次，群防群治，大幅度降低當地灰飛虱蟲口密度；加強玉米田化學藥劑治蟲防病：播種前殺蟲劑拌種，玉米出苗后至7～8葉前，視灰飛虱發生情況，隔5～7 d噴施1次殺蟲劑和植物病毒抑制劑，對玉米粗縮病有一定的防病效果。

目前防治過程中存在的問題，首先是抗性品種缺乏，目前尚未發現對玉米粗縮病免疫的品種，僅有一批耐性品種正在應用，尚需深入的抗性篩選工作。其次是新病毒的出現增加了發病的危險，水稻上的新病毒——南方水稻黑條矮縮病毒也同樣可侵染玉米引發粗縮病，而目前關于玉米品種對該病毒的抗性程度尚不清楚，需要針對該病進行玉米抗性品種篩選，制定綜合防治策略。第三，要深入開展該病害的基礎研究，一方面解析耐病品種的耐病機制，發掘并利用相關基因，培育抗性程度更高的品種，另一方面通過了解病害的致病機理，可設計阻斷病毒生命周期的農藥和基因工程策略，構建有針對性的防治技術體系。

4 下階段任務

下一階段，在針對上述病害開展密切監測的同時，一方面需加強病害的基礎研究，從更深層揭示病害發生機制、為提出可持續的防控策略奠定基礎；另一方面，需建立可靠的田間抗性試驗，細致、深入地篩選表現田間抗性的種質資源，提供給育種家應用，以培育更多抗性、優質品種；第三，針對其他目前尚未暴發流行的潛在病毒病，要密切監控，了解其發展動態、評估其暴發風險；第四，在全球氣候變暖以及土壤生態環境惡化的背景下，病害的發生會有哪些新特點、病原的遺傳信息、致病性會有哪些新變異，甚至會不會加速新病害的出現？目前對此尚不清楚，前瞻性地開展此類研究有助于了解新環境下的病害發生、發展特點。

上述工作的開展需加強信息的聯合。在注重各地日常調查、數據積累工作的同時，需加強信息的匯總、共享。在全國范圍及時關注、分析各地傳毒介體發生量變化、帶毒量變化、病毒株系變異、致病性分化、氣候變化趨勢及對蟲量發生的影響等工作，為病害的大發生提供以點數據為基礎的面上預警預報數據，為各地的提前防控提供數據支撐。需加強人員的聯合。加強病毒學專家、昆蟲專家、育種專家等與病害發生、發展、防控有關的各類人員的聯合，針對匯總來的整體信息或僅針對某地局部信息，各類人員從自身領域角度分析對病害大發生的影響，全面明確病害的總體發展趨勢，為病害預測預報提供理論依據。需加強防控工作的聯合。針對前兩年發生嚴重的南方黑條矮縮病毒病的防控，就體現了學科內頂層設計下各課題組從源頭的病原鑒定到下游的病害防控一體化合作模式的獨特優勢：病原鑒定階段各實驗室互通有無，合作鑒定了新病原；防控階段，在農業部組織下，各片區各級機構、相關人員信息共享、技術共享乃至人力資源共享，團結協作，將病害控制在較小范圍，成效顯著，體現了協同攻關的優勢，這對于其他突發性病害的防控也具有借鑒意義。

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