Cu2+對水生植物水鱉生理特性和光合作用的影響

商海燕,馬 行,劉 刊,權俊嬌,陸小平,王 波

(蘇州大學金螳螂建筑與城市環境學院,江蘇 蘇州 215123)

2010年,我國地表水國控監測斷面中,Ⅰ～Ⅲ類水質比例為51.9%,劣Ⅴ類水質斷面比例為20.8%。 而在西南諸河、海河、長江、黃河等水系共有40個斷面出現鉛、汞、銅離子等重金屬超標現象。水體污染可導致水資源可利用性降低、水域生態系統退化，因此，迫切需要尋找更合適、更經濟的污水處理方式。相較于傳統的二級活性污泥處理工藝，利用水生植物修復受污染水體的技術已引起了人們廣泛關注。該技術投資少、運行費用低、管理簡便，既可改善和恢復生態環境，又可回收資源，節約能源[1]。

受污染水體中,重金屬不像有機化合物那樣可自然降解或生物降解,而是停留在水體中,沉積到水域底部。近年來,大多利用水生植物如香蒲[2]、水鱉[3-6]、鳳眼蓮[7-8]、水生狐尾藻[9]等來吸收或吸附重金屬,但水體中達到一定質量濃度的重金屬會對植物產生毒害作用,影響植物的生理特性和光合作用。關于重金屬對水鱉生理特性影響的研究已有很多,但重金屬離子對植物光合作用的影響卻鮮有報道。

本研究利用含不同濃度銅離子的1/2 Hoagland培養液培養水生植物水鱉,在不同天數下測定水鱉光合作用中的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率,探索不同濃度銅離子影響水鱉光合作用的因素和途徑,同時測試水鱉對銅離子毒害作用的抗性強弱,為水鱉能否作為凈化銅離子污染水體的水生植物提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料水鱉來源于蘇州大學校園內水池。分別選取5株生長良好的水鱉洗凈后在ρ(Cu2+)=0 mg/L(對照組CK)、ρ(Cu2+)=1.0 mg/L(試驗組A)、ρ(Cu2+)=2.5 mg/L(試驗組B)、ρ(Cu2+)=5.0 mg/L(試驗組C)的1/2 Hoagland培養液(培養液體積為5 L)中進行培養繁殖。 微量元素采用Arnon營養液,銅離子用分析純CuSO4·5H2O 配置。

1.2 數據測定

葉綠素的測定參照文獻[10]和文獻[11]的方法。光合作用的幾個指標(均選擇第二葉位的光合作用數據,即凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率)采用美國LI-COR公司生產的LI-6400便攜式光合測定儀進行測定,測定時使用紅藍光源,樣品流速設為500 μmol/s,光照強度設為1 500 μmol/(m2·s),溫度在25～27℃。每個試驗重復3次,每隔2 d測定1次,共測定4次(第2天,第4天,第6天,第8天),測定時間為早晨8:30—11:30。

1.3 數據處理

取3次試驗結果的平均值,試驗原始數據的繪圖采用Excel軟件進行,顯著性差異分析采用SPSS 11.5統計軟件開展。將水鱉各指標與培養液銅離子濃度、試驗天數作相關性分析,P≥ 0.05和P<0.05分別表示該指標與培養液銅離子濃度或試驗天數間無顯著性差異和有顯著性差異,本文用字母a、b、c、d表示各試驗處理組間的差異水平。

2 結果與討論

2.1 生物量

植物在正常生長時,植物生物量增加;植物受到傷害時,植物的生物量會停止增長甚至減少。本試驗中,用水鱉鮮質量表示生物量。在相同天數下,與對照組相比,隨著培養液中銅離子濃度的增加,水鱉的生物量均表現出逐漸下降的趨勢,并與對照組存在顯著性差異(圖1),表明銅離子對水鱉存在毒害作用,影響了水鱉正常生長。同樣的研究結果已有報道[12]。

圖1 相同天數下，不同ρ(Cu2+)對水鱉生物量的影響

從圖2中可看出,ρ(Cu2+)=0 mg/L時,水鱉生物量隨著天數的增加而增加;ρ(Cu2+)=1.0 mg/L和ρ(Cu2+)=2.5 mg/L時,隨著天數的增加,水鱉生物量先下降后增加,說明水鱉在這兩種濃度銅離子的培養液中經過一段時間的適應后,可以正常生長,但生長速度受到抑制;ρ(Cu2+)=5 mg/L時,水鱉生物量一直呈現出下降趨勢,表明水鱉在該濃度銅離子的培養液中一直處于脅迫狀態,最終會因為銅離子的毒害而死亡。

圖2 相同ρ(Cu2+)下，不同天數對水鱉生物量的影響

2.2 葉綠素

葉綠素中主要的光合色素是葉綠素a和葉綠素b。由圖3(a)可以看出,在相同試驗天數下,與CK對照組相比,隨著培養液中銅離子濃度的增加,葉綠素濃度逐漸減少。經過統計分析,在第8天時,各試驗組與CK對照組之間均存在顯著性差異,說明銅離子對水鱉的危害需要經過一段時間才可表現出來,銅離子對葉綠素起了破壞作用, 影響了葉綠素的合成與分解代謝,從而導致葉片失綠。圖3(b)中葉綠素a/b值也隨著培養液中銅離子濃度的增大而呈現下降趨勢。經過統計分析,與CK對照組相比,生長在ρ(Cu2+)=5.0 mg/L培養液中的水鱉葉綠素a/b值一直顯著下降,到第8天時,各試驗組之間均存在顯著性差異。究其原因,是因為銅離子通過水鱉的根系吸收后進入水鱉體內,對水鱉產生了毒害作用,隨著銅離子濃度在水鱉體內升高,這種毒害作用會越發明顯,水鱉的正常生長受到抑制,水鱉葉綠素的正常合成受到影響。

圖3 相同天數下，不同ρ(Cu2+)對水鱉葉綠素濃度和葉綠素a/b值的影響

2.3 光合作用

光合作用是植物維持生命的基礎。本試驗通過測定水鱉的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率來衡量不同濃度的銅離子對水鱉光合作用的影響。在相同天數下,隨著培養液中銅離子濃度的增加,水鱉的凈光合速率呈下降趨勢(圖4(a))。經過統計分析,除了在第2天ρ(Cu2+)=1.0 mg/L時,水鱉的凈光合速率與CK對照組不存在顯著性差異外,其他各試驗組水鱉的其他指標與CK對照組均存在顯著性差異。第8天,在ρ(Cu2+)=5.0 mg/L時,水鱉的凈光合速率已呈負值,說明水鱉呼吸作用的消耗已經大于光合作用所產生的能量,水鱉將會因消耗過度而死亡。在ρ(Cu2+)=1.0 mg/L 和ρ(Cu2+)=2.5 mg/L的培養液中,雖然水鱉的凈光合速率與CK對照組相比明顯降低,但是光合作用產生的能量可以滿足水鱉的消耗,水鱉可在這兩種銅離子濃度的培養液中生長。

圖4 相同天數下，不同ρ(Cu2+)對水鱉凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的影響

由圖4(b)可知,水鱉的氣孔導度從第4天到第8天的變化趨勢同凈光合速率一樣。經過統計分析,相同天數下(除了第2天),3種銅離子濃度的培養液中水鱉的氣孔導度與CK對照組之間均存在顯著性差異,即各試驗組的氣孔導度明顯降低。氣孔導度的大小說明氣孔的閉合程度,氣孔的閉合將會影響水鱉體內CO2濃度的變化,從而影響其凈光合速率。

但在本試驗中,水鱉的胞間CO2濃度的變化情況(圖4(c))與凈光合速率間的趨勢不同,說明在本試驗下水鱉的胞間CO2濃度不是影響水鱉光合作用的主導因素。究其原因,試驗環境中的CO2濃度很高,各試驗組水鱉的胞間CO2濃度對于水鱉光合作用的需要已經綽綽有余,不存在CO2不足的情況。

氣孔影響蒸騰作用中水分的運輸,從而影響植物的蒸騰速率。在本試驗中,相同天數下,3種銅離子濃度的培養液中水鱉的蒸騰速率與CK對照組之間均存在顯著性差異(圖4(d))。說明在含有銅離子的培養液中,水鱉的蒸騰速率明顯升高,除了在第6天時,生長在ρ(Cu2+)=5.0 mg/L的培養液中的水鱉蒸騰速率明顯降低。總體看來,銅離子可影響水鱉的蒸騰速率。

3 結 論

銅離子通過水鱉的根系進入水鱉體內后累積，對水鱉產生毒害作用,從而影響水鱉的正常生長,導致水鱉生物量降低、葉綠素濃度和葉綠素a/b值降低,進而導致水鱉凈光合速率下降。影響水鱉凈光合速率的還有氣孔導度,一般氣孔導度越大,凈光合速率也越大。

本試驗表明,在低濃度銅離子的培養液中,水鱉經過一段時間的適應后,可以繼續生長存活,但在高濃度銅離子的培養液中,水鱉無法生長,最終死亡。在選用水鱉作為凈化含銅離子污染水體的水生植物時,應當在銅離子濃度較低的水體中種植水鱉,高濃度銅離子的水體不適宜水鱉生長。

[ 1 ] SHUTES R B E.Artificial wetlands and water quality improvement[J].Environment International,2001,26:441-447.

[ 2 ] 黃永杰,劉登義,王友保,等.八種水生植物對重金屬富集能力的比較研究[J].生態學雜志,2006,25(5):541-545.(HUANG Yongjie,LIU Dengyi,WANG Youbao,et al.Heavy metals accμmulation by hydrophytes[J].Chinese Journal of Ecology,2006,25(5):541-545.(in Chinese))

[ 3 ] 郝懷慶,施國新,杜開和,等.鎘污染對水鱉的毒害影響[J].西北植物學報,2001,21(6):1237-1240.(HAO Huaiqing,SHI Guoxin,DU Kaihe,et al.Toxic effect of cadmium on Hydrocharis dubia[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2001,21(6):1237-1240.(in Chinese))

[ 4 ] 郝懷慶,施國新.Zn2+對水鱉的毒性作用[J].應用與環境生物學報,2001,7(6):526-531.(HAO Huaiqing,SHI Guoxin.Toxic effect of zinc on hydrocharis dubia[J].Chinese Journal of Applied and Environmental Biology,2001,7(6):526-531.(in Chinese))

[ 5 ] 丁春霞,施國新,徐勤松,等.水鱉葉片對不同濃度Pb2+脅迫的生理和結構響應[J].廣西植物,2009,29(6):768-773.(DING Chunxia,SHI Guoxin,XU Qinsong,et al.Physiological and structural responses of hydrocharis dubia leaves to different[J].Guihaia,2009,29(6):768-773.(in Chinese))

[ 6 ] 楊頂田,施國新,尤文鵬,等.Cr6+污染對水鱉的葉綠素含量和幾種酶活性的影響[J].南京師范大學學報：自然科學版,1999,22(2):92-96.(YANG Dingtian,SHI Guoxin,YOU Wenpeng,et al.The study of Cr6+pollution affecting chlorophyll and activity of enzymes in hydrocharis dubia(B.l) backer[J].Journal of Nanjing Normal Univesity:Natural Science,1999,22(2):92-96.(in Chinese))

[ 7 ] 譚彩云,林玉滿,陳祖亮.鳳眼蓮凈化水中重金屬的研究[J].亞熱帶資源與環境學報,2009,4(1):47-52.(TAN Caiyun,LIN Yuman,CHEN Zuliang.The use of eichhornia crassipes for the removal of heavy metals from aqueous solutions[J].Journal of Subtropical Resources and Environment,2009,4(1):47-52.(in Chinese))

[ 8 ] 張冬冬,肖長來,梁秀娟,等.植物修復技術在水環境污染控制中的應用[J].水資源保護,2010,26(1):63-65.(ZHANG Dongdong,XIAO Changlai,LIANG Xiujuan,et al.Application of phytoremediation in water environmental pollution control[J].Water Resources Protection,2010,26(1):63-65.(in Chinese))

[ 9 ] HUSSNER A.Growth and photosynthesis of four invasive aquatic plant species in Europe[J].European Weed Research Society Weed Research,2009,49:506-515.

[10] 張志良,瞿偉菁.植物生理學試驗指導[M].3版.北京:高等教育出版社,2003:67-70.

[11] 高俊鳳.植物生理學試驗指導[M].北京:高等教育出版社,2006:74-77.

[12] 李紅敬,謝素霞,李天煜.銅對紫背浮萍的影響[J].廣西植物,2003,23(4):362-366.(LI Hongjing,XIE Suxia,LI Tianyu.Effects of enriched-copper Spirodela polyrhiza[J].Guihaia,2003,23(4):362-366.(in Chinese))