蟲害誘導植物揮發物的研究進展

郝 婭 （安徽農業大學資源與環境學院，安徽 合肥230036；浙江大學昆蟲科學研究所，浙江 杭州310058）

婁永根 （浙江大學昆蟲科學研究所，浙江 杭州310058）

植物與植食性昆蟲在長期進化過程中不斷地相互作用，彼此間形成了多種適應和防御機制。植物在受植食性昆蟲為害后，會釋放出有別于健康時期的植物揮發物，即所謂的蟲害誘導植物揮發物 （herbivore-induced plant volatiles，HIPVs）［1］。HIPVs在植物—植食性昆蟲—天敵間形成的三級營養關系中具有重要作用，它可作為互利素引誘捕食性或寄生性天敵，亦可被同株的健康部位和鄰近植株所識別，成為激發或預警植物防御反應的誘導物，從而減輕害蟲的危害程度。因此，蟲害誘導的植物揮發物引起了越來越多的關注。筆者從HIPVs的成分、代謝合成途徑、生態功能及其在生產實踐中的應用等方面綜述了近年來國內外對HIPVs的研究進展，以期深入分析該揮發物在植物—植食性昆蟲之間的作用和在實踐中應用該類揮發性物質開展害蟲防治工作提供參考。

1 HIPVs的主要組分

1．1 萜類化合物

萜類化合物源于C5化合物 （異戊二烯單元），主要包括單萜、倍半萜及其衍生物。在大多數蟲害誘導的植物揮發物中，萜類物質往往是其中變化最大的一類，無論是種類上還是數量上，植物在遭受植食性昆蟲危害后所釋放的萜類物質都有明顯的升高。同時，此類物質的釋放相對于其他揮發性物質滯后，一般在植物受到植食性昆蟲危害一段時間后才釋放出來［2-3］。

1．2 綠葉揮發物

綠葉揮發物 （green leaf volatiles，GLV）又稱C6揮發物，是植物揮發物中6個碳的醛、醇及其酯類。正常情況下植株不釋放或僅釋放很少量的GLVs，當植物受到蟲害或其他脅迫時便誘導產生此類物質，且在總揮發物中的相對含量有上升亦有下降，但就種類數而言大多有增加的趨勢。因此，GLVs中的一些成分亦應是蟲害誘導的植物揮發物中的一個組分。GLVs在植物受到機械損傷時同樣誘導釋放，因此蟲害誘導GLVs的釋放可能與植食性昆蟲造成的機械損傷有關，且植物受蟲害后數秒內即可釋放GLVs［2，4］。

1．3 其他化學物質

其他化學物質是指含氮含硫化合物 （主要是指腈類和肟類）及除了綠葉揮發物以外的芳香族揮發物。這些化合物雖然在蟲害誘導揮發物中的所占比例不高，甚至在一些植物中不存在，但在健康植物中幾乎檢測不到，因此也作為蟲害誘導的植物揮發物中的一類組分［2，5］。

2 HIPVs的生態功能

2．1 對植食性昆蟲天敵的影響

捕食性／寄生性天敵可以利用化學信息物質對獵物／寄主進行定位，而這些化學信息物質源自寄主植物或植食性昆蟲與其寄主植物的復合體［6］。蟲害誘導的植物揮發物作為互利素，對植食性昆蟲天敵具有導向作用，目前已有大量的實驗結果證實植食性昆蟲的天敵能夠有效利用蟲害誘導的揮發物進行更為迅速和準確的捕食／寄生行動［7］。Dicke等［8］發現受二點葉螨為害后的菜豆比未受害植株對捕食螨更具有引誘活性，且對二點葉螨誘導的互利素分析表明：4種有效組分中有3種是萜類化合物，另一種是水楊酸甲酯。煙草在被煙草天蛾取食后所釋放的芳樟醇和α-香柑油烯被認為對捕食性天敵煙粉虱具有吸引作用［9-10］。在健康玉米周圍噴施乙烯等化合物，玉米能吸收空氣中的C6-醛類或醇類，將其轉化為醋酸鹽類后釋放出與HIPVs相似的揮發物來吸引天敵［11］。研究表明，在蟲害誘導植物揮發物中發揮引誘作用的組分主要是萜類化合物和綠葉性揮發物。

2．2 對植食性昆蟲的影響

植物揮發物對植食性昆蟲的寄主選擇也起著重要作用。植物在遭受植食性昆蟲攻擊后，會在揮發物的組成方面產生明顯的變化，進而會對植食性昆蟲的遷移、取食、交配等行為產生影響。在玉米中，Carroll等［12］報道草地貪夜蛾 （SpodopterafrugiperdaJ．E．Smmith）的幼蟲利用草地貪夜蛾危害玉米釋放的萜類等揮發性物質來確定寄主植物的位置。Yoneya等發現柳藍葉甲 （PlagioderaversicoloraLaicharting）能夠利用同種昆蟲危害柳樹葉片后誘導釋放的揮發性物質來進行種群的再聚集行為。其原因在于植食性昆蟲可以通過HIPVs尋找到合適的食物資源或配偶，即HIPVs具有聚集信息素或性信息素功能［13］。

HIPVs對植食性昆蟲的行為影響比較復雜，也能趨避植食性害蟲。研究發現，模擬煙草天蛾危害煙草揮發物的釋放可以有效地提高煙草天蛾幼蟲的死亡率，其重要萜類組分芳樟醇還對煙草天蛾成蟲的產卵有一定的忌避作用［14］。被螟蟲危害后的水稻植物所釋放的揮發物能夠趨避褐飛虱的雌成蟲［15］。對植食性昆蟲而言，HIPVs意味著寄主植物上已經存在競爭者和捕食者，植食性昆蟲會因為食物質量下降、植物已經啟動了直接防御反應或者為了躲避天敵［5］，而遠離受害植物，即HIPVs對害蟲的驅避作用。

2．3 對植物的影響

盡管化學信息在受傷和未受傷植物相互關系中的作用一直存在爭議，但隨著實驗方法和研究手段的改進，越來越多的證據表明HIPVs在植物交流中承擔著信號傳遞的功能［16］。主要表現為2方面：（1）當植物某一部位受到植食性昆蟲為害時，受害部位產生揮發性物質，而這些揮發性物質作為系統損傷信號傳導至其他健康部位，使整株植物產生相應防御反應并釋放HIPVs；（2）當某一植物受到植食性昆蟲為害后，其誘導產生的揮發物能夠被鄰近的其他健康植株所感知，進而使這些植株提前預警，一旦遭受到植食性昆蟲的攻擊，它們便可更為迅速地采取相應防御機制且防御反應相對更為強烈［17-18］。實驗表明，被蚜蟲和葉螨危害過的大麥和利馬豆，不但可釋放HIPVs將蟲害信息傳遞給臨近未受害的植株，而且還能通過根部的分泌物傳遞蟲害信息［19-20］。

3 HIPVs的應用

雖然已有關于蟲害誘導植物揮發物應用的相關報道，但由于技術條件限制，僅是間接利用蟲害誘導的揮發物，如利用蟲害誘導揮發物篩選較為理想的天敵昆蟲品系。隨著分子生物學、化學分析等相關科學技術的發展應用，蟲害誘導揮發物的研究也在不斷加深，大量的室內及田間實驗中科研工作者開始嘗試將蟲害誘導的揮發物直接應用于害蟲防治。

3．1 作為引誘／趨避劑

Rasmann等［21］鑒定出一種倍半萜 （E）-β-丁香烯，是地下蟲害的誘導揮發物，對昆蟲病原線蟲有引誘作用，該昆蟲病原線蟲能感染和殺死玉米根螢葉甲。James［22-23］在葡萄園和蛇麻草園中利用MeSA緩釋控制技術證實MeSA明顯增強了5種捕食性天敵在田間的豐富度。隨后，增加了揮發物的種類和實驗田的面積，15種揮發物中有13種化合物對11種天敵有顯著引誘作用。Koschier等［24］用芳樟醇和丁子香酚處理蔥周圍的環境，其牧草蟲害減少。

3．2 調節昆蟲的行為

室內和田間實驗均證明經茉莉酸處理后的冬小麥，不但能顯著排斥4種蚜蟲，還吸引到更多的七星瓢蟲 （Coccinellaseptempunctata）和蚜繭蜂 （Aphidiuservi）［25］。用JA處理利馬豆，釋放的HIPVs對捕食螨有吸引作用，甚至用甲基茉莉酮處理也能吸引捕食螨［26］。

3．3 改良植物

含有cry1A （b）基因的Bt玉米和非Bt玉米同時受玉米螟為害，而Bt玉米能釋放大量的芳樟醇、β-蒎烯和乙酸香葉酯揮發物，這些化合物對自然天敵有吸引作用［27］。Aharoni等［28］將草莓中的一個萜烯合成酶轉入擬南芥中，得到的轉基因擬南芥合成大量的芳樟醇。生測表明，生成芳樟醇的轉基因植株與不生成芳樟醇的正常植株相比，顯著地趨避蚜蟲。水稻中的一個倍半萜烯合成酶在擬南芥中過量表達，生成β-石竹烯等倍半萜烯化合物，對水稻害蟲褐飛虱的天敵稻虱纓小蜂有引誘作用［29］。

3．4 植物互作

關于這方面取得的成就不是很顯著，肯尼亞對玉米螟和玉米莖蛀褐夜蛾 （Busseolafusca）的防治可以作為一個成功的實例［30］。其優點在于最大限度地利用了植物揮發物的生態調控功能，大幅度地降低了化學農藥的使用量和使用面積，能治理或制止害蟲的抗藥性。其最大的難點在于尋找合適的間作植物，因為應用植株不僅要最大限度地發揮生態功能，還要具有一定的經濟價值，使其負面影響最小化。

4 結語

前期的研究對HIPVs在植物間接防御中的生態功能和地位已經在多種植物上得到了廣泛驗證，但蟲害誘導植物釋放揮發物涉及一個復雜的生理生化過程，對其誘導植物抗性的分子機制應做更深的闡述，如植食性昆蟲的誘導物以及植物個體內和個體間的信號傳遞物，以及植食昆蟲誘導的植物揮發物的釋放機制等。這不僅可以深入了解昆蟲與植物間的相互關系，而且有助于在實踐中開展害蟲治理工作。

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