馬鈴薯抑芽技術研究進展

趙 雙，傅茂潤*，劉秀河

(齊魯工業大學食品與生物工程學院，山東 濟南 250353)

馬鈴薯(Solanum tuberosum)是世界上重要的糧、菜兼用高產作物，素有“地下蘋果”和“第二面包”之美稱，具有適應性強、產量高、用途廣泛等特點，在我國種植業中的地位僅次于糧食產業，是我國具有競爭優勢的重要產業[1]。收獲之后的馬鈴薯塊莖在經過2～3個月的休眠期之后就會發芽，發芽導致的品質劣變、質量損失是馬鈴薯貯藏期間存在的最大問題，引起的損耗占總產量的20%～25%[2]，另外，馬鈴薯發芽之后就會產生龍葵素等毒性物質，給消費者帶來了巨大的安全隱患[3-4]，因此對貨架期馬鈴薯塊莖的發芽進行人為調控，是當今馬鈴薯研究領域和加工產業中亟待解決的關鍵問題，也是馬鈴薯研究中的熱點。目前為止，抑制馬鈴薯發芽的技術主要有低溫貯藏、輻射技術、化學抑芽劑等，以及一些前沿的技術研究，本文對這些技術及研究進展進行簡要的概述和分析比較，以期為馬鈴薯抑芽技術的進一步研究及其產業發展提供一定的理論依據和技術支撐。

1 控制馬鈴薯發芽的常用技術

1.1 低溫貯藏

低溫可以減弱生物體的新陳代謝、降低很多生化反應速率，馬鈴薯的低溫貯藏也是目前普遍采用的方法。將薯塊分類貯藏在不同條件下：種薯大部分時間段在3～5℃條件下貯存，接近播種時間時提高溫度；加工原料薯長期貯存于7～8℃條件下，加工時進行適當的回暖處理；而鮮食馬鈴薯則長期貯存在2～5℃條件下[5]。這種方法不會影響它的營養價值，本身不產生任何對人體有害的副產物，并且操作簡單，管理方便，適合馬鈴薯大面積種植者及銷售商應用。但是，因低溫貯藏引起的低溫糖化問題也不容忽視。據報道低溫貯藏期間，塊莖無氧呼吸代謝加強[6-7]，淀粉通過葡萄糖磷酸化轉化為己糖磷酸化物或者通過葡萄糖或麥芽糖轉化酶變為游離糖，在細胞質基質中，這些代謝物通過蔗糖磷酸合成酶轉化成蔗糖[8]，隨后，蔗糖的一部分可能被轉化酶作用轉化為葡萄糖和果糖[9]。還原糖含量上升對于馬鈴薯加工產業有很大的制約，比如油炸制品顏色容易發黑，這將嚴重影響產品的感官品質，還會使得丙烯酰胺等潛在致癌物質增加[10-11]，這給馬鈴薯深加工產業帶來了巨大的困擾。

為解決這一問題，生產商傾向于選擇耐低溫的原料薯用于加工，貯藏技術也在得到不斷改善，當前的趨勢是興建新型隔熱性、密閉性較好的儲藏庫，以便進行溫度、濕度以及貯藏室中氣體的控制，這些因素對馬鈴薯的物質代謝有一定的影響；另外溫度的急劇變化會促使塊莖表面黑斑的形成，過低溫度和較高的濕度塊莖還容易產生白痣病。英國的研究表明，冷藏系統中必須不斷有新鮮空氣的通入，以防止CO2的積累[12]。另外，還可以使用現代化的自動化監測和控制裝備，如英國新一代貯藏系統中使用的AssiStore?軟件[13]。這類技術若成熟應用，將極大提高馬鈴薯的貯藏水平，同時計算機自動化控制和監測也是今后冷庫管理的趨勢，在英國等發達國家越來越受到重視。

1.2 化學抑芽劑

化學抑芽劑具有使用效果好、成本低、操作方便等優點，常用的化學抑芽劑主要有氯苯胺靈(CIPC)、萘乙酸甲酯、青鮮素等[6,14-15]。

青鮮素和萘乙酸甲酯具有較好的抑芽效果，且成本低廉。一般用0.25%～0.3%的青鮮素溶液噴灑葉片，延長休眠期2個月。甲酯萘乙酸40～50g與2～3kg的細土混勻，再將細土均勻混拌入薯塊中，可處理1t薯塊。青鮮素須在薯塊膨大期進行田間噴灑，過早或過晚施藥效果都不明顯；萘乙酸甲酯的施藥時間大約在休眠中期，過晚則會降低藥效[16]。

目前CIPC的使用較多，美國埃爾夫-阿托公司發明的“戴科”馬鈴薯抑芽(DECO)在世界上被許多國家廣泛應用，該產品性能優越、效果明顯、使用簡便、價格低廉，居民、單位、加工廠的貯藏或長途運輸均能使用，1t馬鈴薯用量為12.5～20g(以純CIPC質量計)可以得到良好的抑芽效果，成本費僅為20元左右。經CIPC處理的馬鈴薯，常溫貯藏5個月抑芽率為78.21%～84.78%，低溫貯藏7個月抑芽率為96.01%～97.52%，表現出很好的抑芽效果，并且明顯減緩了營養成分的變化[15]。從馬鈴薯采收2周，直到萌動之前進行CIPC處理，均可得到較好的效果。鑒于CIPC常溫條件下即有良好的抑芽效果，因此可在一定程度上替代低溫冷藏來抑制馬鈴薯的發芽，普通農戶所建立的儲藏窖內實施CIPC處理就可以得到較好的抑芽效果，節省了冷庫建造和管理的成本，也降低了低溫糖化帶來的風險。另外，CIPC可以與多種防腐劑混合使用，如CIPC與多菌靈、愛康、次氯酸鈉混合使用可以減少薯塊的干腐和軟腐病的發生[17]。但CIPC對馬鈴薯發芽的抑制作用是不可逆的，因此不能將其應用于種薯[18-19]。

隨著對食品安全問題的日益關注，化學抑芽劑的殘留和毒性引發了人們對這些化學抑芽劑安全性的擔憂。毒理學分析表明CIPC屬于低毒產品(CIPC大鼠口服LD50＞2000～4200mg/kg)[15]；CIPC會在馬鈴薯中有一定的殘留，處理5d后，馬鈴薯果肉殘存2%的CIPC，125d后會有7.5%的積累[15,20]；各種烹調方式均不能完全消除殘留的CIPC。但鑒于CIPC良好的抑芽作用，尤其是加工用的原料薯對CIPC的依賴性很強，目前對它的研究主要集中在完善使用方法以增強效率及降低使用量。馬鈴薯用CIPC處理之后，每天進行2～4次通風，每次5～10min，可以改善油炸顏色[21]；英國的研究者研究熱噴霧操作、慢速通風及空氣循環措施完善CIPC的使用方式，改善加工產品的品質，研究顯示在使用CIPC之后8h之后通入新鮮空氣，油炸顏色也可得到很好的改善[12]，這些措施都極大降低了CIPC的使用量。

聯合國糧農組織/世界衛生組織的資料表明，青鮮素屬于低毒化合物，LD50為4000mg/kg，對人體有一定的致癌作用[14]。另有報道萘乙酸甲酯對老鼠和小鼠經過胃的LD50分別為1900mg/kg和1000mg/kg，在食用后對人體也存在一定的安全隱患。基于這些方面的考慮，化學抑芽劑已被美國、日本、澳大利亞等發達國家禁用或即將被禁用[19,22-23]。

1.3 輻射技術

用8000～10000C/kg60Co的γ射線處理能抑制馬鈴薯發芽。經輻射處理后，薯塊生長點和生長素的合成遭到破壞，抑芽效果明顯，在世界范圍內獲得公認[14,23]。馬鈴薯在15℃經過10C/kg劑量的照射，可保證18個月不發芽[24]；衛武均[25]研究發現用60Co輻照馬鈴薯，吸收劑量在4.8～28.8Gy范圍內可以推遲馬鈴薯初始發芽時間3～6d，芽長從10～68cm降到0.5～5cm，劑量越大，對發芽的抑制作用越好；另外，在劑量相同的情況下，劑量率越高，效果越明顯[16]。照射量在12.9C/kg條件下細胞仍具有生命力，照射量在25.8C/kg以下能阻止生長點細胞DNA的合成，并使蛋白質膠體發生改變、細胞液由酸性向堿性轉化，對線粒體中酶活性有明顯的抑制作用，芽眼的呼吸強度明顯下降[16]。

由于輻照中心建設投資巨大，而馬鈴薯種植多在偏遠山區，應用輻射處理要將馬鈴薯在休眠期內轉運至輻照中心進行處理，極大地增加了運輸成本，其處理成本明顯高于馬鈴薯的收購價，因此目前在我國未得到大范圍的應用。另外，這種抑制作用是不可逆的，不能應用于種薯的貯藏，因此在應用輻射技術貯藏馬鈴薯時，必須依馬鈴薯用途的不同進行分類處理，這無疑又增加了馬鈴薯貯藏的勞動強度。另外，人們對輻照食品仍然存在很多擔心，如放射線能否引起食品產生放射性，照射能否產生有毒物質，食品照射后，所含輻解產物的多少等；在微生物安全方面，人們擔心照射是否會使微生物變異從而產生有毒的病原體、照射是否會減少腐生性微生物，從而使病原菌更易生長；受到輻照的食品，其營養損失也受到人們的關注；在學術上對于輻射帶來的安全性隱患討論主要集中在食品中的脂肪成分上，經輻照之后會產生少量環丁酮(2-ACBs)，但大多數的研究認為，輻照對人體的傷害并不明顯[26-28]。因此輻射技術在食品保藏以及馬鈴薯抑芽方面的廣泛應用還應該加大宣傳，消除消費者的擔憂。

2 馬鈴薯抑芽前沿技術研究

除了以上幾種比較常見的馬鈴薯抑芽物質之外，近年來，研究人員還發現了一些前沿的抑芽技術和物質，主要包括外源乙烯、1,4-二甲基萘(DMN)、香芹酮等。

2.1 外源乙烯

外源乙烯(或乙烯釋放劑)具有抑制發芽的作用，民間長久以來就有將青蘋果和馬鈴薯混放的辦法來延緩發芽，其原理就是蘋果釋放的乙烯具有抑芽作用。Prange等[29]用乙烯以166 mol/m3的濃度持續進行處理馬鈴薯至少25周，推遲了萌芽開始的時間5～15周；Külen[30]、Suttle[31]等的研究也得到了類似的結果；Daniels-Lake等[22]用外源乙烯處理貯藏期的馬鈴薯，用量越大，抑芽效果越好，當乙烯濃度升到400 L/L時甚至達到了與CIPC一樣的抑芽效果(推遲發芽時間，降低發芽率)；Suttle[31]、Wills[32]等的研究結果表明，乙烯對馬鈴薯發芽抑制效果與乙烯劑量存在正相關性，但乙烯對馬鈴薯抑芽的閾值目前還不清楚，4 L/L是加拿大和英國公認對Russet Burbank和Shepody這兩個品種既有效又經濟的抑芽濃度[33]；而其他品種馬鈴薯的發芽要想得到好的抑制效果，可能需要更高的濃度來實現[20,34]，因此具體應用于馬鈴薯抑芽的乙烯用量還需要進一步的探索。

乙烯已經在部分國家被用作抑芽劑，得到了較好的貯藏效果，與化學抑芽劑相比沒有殘余毒性的擔憂。但使用最多的是乙烯氣體，這樣對于馬鈴薯的貯存容器就有很高的要求，貯存期間還需要一定的氣調裝置，成本較高，不適用于普通的種植者。另外，研究還發現乙烯處理會使油炸馬鈴薯顏色加深[22,29,33]。Daniels-Lake等[20,33]通過采用降低乙烯濃度、改持續處理為間歇處理或與CIPC結合的方法，希望達到兼顧較好的抑芽率和減輕油炸顏色的目的，但結果表明效果很難達到，并且還有一定的品種差異，這一結果與Jeong等[35]的研究結果基本一致。Prange等[36]在乙烯處理馬鈴薯塊莖8周之后，用1-MCP來減輕乙烯引起的油炸顏色的變化，結果發現實驗中所選擇的Russet Burbank馬鈴薯的油炸顏色有所改善，而Shepody馬鈴薯效果不太明顯，這顯示了品種的依賴性，另外1-MCP的用量與品種也有一定的相關性。

2.2 萘的衍生物

Burton和Meigh在1971年第一次論證了馬鈴薯貯藏環境中的一些抑芽物質，隨后Meigh在1973年研究了包括1,4-或1,6-二甲基萘在內的幾種生物活性物質，80年代二甲基萘(DMN)和二異丙基萘(DIPN)曾被認為是生熟馬鈴薯都會產生的組分，曾有報道稱1,4-或1,6-二甲基萘都是馬鈴薯外皮處存在的一種天然的抑芽物質，Stephen和Duncan在1984年報道1,4-二溴萘比1,4-或2,3-二甲基萘的抑芽效果更好。近些年對DMN的研究更多一些，在出現它可以抑制馬鈴薯的發芽的報道之后，有研究從馬鈴薯中分離出了7～10種DMN的衍生物。

Lewis等[37]的研究表明DMN和DIPN可以推遲馬鈴薯初始發芽時間約60d、減小芽長、降低芽質量，二次處理的效果要優于單次處理，DIPN的二次處理可以達到CIPC一樣的抑芽效果，由此也可以看出DMN和DIPN的后效性可能不太好；另外，二者的殘留低于CIPC，安全性稍高。Campbell等[38]研究認為DMN的抑芽機理不同于CIPC的通過抑制馬鈴薯細胞的有絲分裂達到抑芽目的，也不能通過延長馬鈴薯的自然休眠期來抑制發芽；隨后Campbell等[39]又發現DMN可以誘導馬鈴薯中細胞周期抑制劑KRP1和KRP2的活性，認為它是植物自身產生的一種激素類物質；Kleinkopf等[40]則認為DMN通過調節馬鈴薯中各激素的合成/分解達到抑芽的目的。目前該物質和技術的研究主要還處于理論階段，但作用機理、實際使用及安全性還有待進一步的深化和探索。

2.3 植物提取物

2.3.1 臭椿提取物

劉忠德[41]在馬鈴薯開始萌動時施用不同濃度的臭椿提取物，可有效控制腋芽的生長，降低腋芽長度和質量；隨著濃度的增加，抑制率明顯增加；隨著時間的延長，抑制率呈下降趨勢，施用15d后，腋芽抑芽率最高可達78.35%；目前該技術在提取方法、施用過程、效果穩定性以及有效成分的分離鑒定等方面還有許多工作有待深入的研究。

2.3.2 萜烯類化合物

Asplund在1968年發現單萜類化合物可以抑制種子的發芽，從薄荷、留蘭香、香菜以及它們的揮發性物質中提取的揮發油對馬鈴薯的發芽具有一定的抑制作用，包括薄荷醇、香芹酮以及它們的同分異構體等單萜類化合物。Baydar等[42]研究了近10種揮發油及其主要成分對馬鈴薯發芽的作用，結果發現香芹酚、香芹醇、香葉醇、橙花醇、S-(＋)-香芹酮(CAR)對馬鈴薯的發芽有較好的抑制作用。Rentzsch等[43]用從揮發油中提取出來的揮發油(PMO)和CAR處理馬鈴薯的離體芽眼，在160d的貯藏期內低濃度的處理可以提高發芽率并促進芽的生長，高濃度可以降低發芽率20%～60%，減緩芽的生長速率；經分子生物學分析發現CAR會提高芽體內α-和β-淀粉酶的活性，而高濃度的CAR對這兩種酶的活性沒有影響，表現出很強的劑量依賴性，相比之下，PMO的劑量依賴性弱一些。Sorce等[44]用0.34 L/L和1.065 L/L的CAR在23℃條件下處理Monalisa馬鈴薯種薯， 可以使其在6個月內不發芽，將塊莖從CAR環境中轉移出來后不影響其發芽能力，表現出很好的抑制作用的可逆性。

相比化學抑芽劑，這些天然的揮發性物質對人體和環境的傷害要小得多，具有較高的安全性，但其不穩定性給應用造成了一定的困難。Silva等[45]對香芹酮和β-環糊精的包埋復合物進行了研究，抑芽效果比較理想，使得香芹酮作為下一代新的抑芽劑成為可能。不過還限于實驗室階段，要得到實際應用還需要做進一步研究。

2.3.3 其他植物性抑芽物

另有報道稱杏仁、桂皮、枯茗、薄荷油、賡香草、茉莉香精等香料不但可抑制馬鈴薯發芽，還能使食物更加美味可口。

2.4 其他物質和技術

2.4.1 氯氣處理

Tweddell等[46]發現用質量濃度為20mg/L的含氯濕空氣連續處理馬鈴薯40d，平均芽長從3.02cm降到了0.54cm，總芽質量從2.10g降到了0.25g；而2mg/L的含氯濕空氣處理的馬鈴薯平均芽長和芽質量相對空白組都增大了，結果表明含氯濕空氣對馬鈴薯發芽的影響有劑量的依賴性，另外含氯濕空氣還表現出很好的殺菌效果。在休眠狀態的芽中，NADP以其還原態NADPH的形式存在，NADPH在氧化環境中的損耗可能影響了HMGR的活性，NADPGH在HMG-COA轉化過程中非常重要，HMGR是萜類化合物轉化路徑中的主要酶類物質，這個路徑是合成許多重要的植物生長調節劑都需要的，例如赤霉素、脫落酸、細胞分裂素還有一些膜物質，可能正是氯化物改變了馬鈴薯細胞中的過氧化反應平衡，從而影響了馬鈴薯的發芽[47]。

2.4.2 NO處理

朱先波等[48]用0.5 L/L的NO處理馬鈴薯使其萌芽率由27%降到了9%，并且減小了質量損失率、腐爛率，延緩VC和可溶性固形物含量的下降，抑制還原糖的生成，降低乙烯釋放速率和呼吸強度，提高超氧化物歧化酶(SOD)的活性，抑制淀粉酶和多酚氧化酶(PPO)的活性，從而改善了馬鈴薯的貯藏品質。

2.4.3 高壓處理

Saraiva等[49]在18℃條件下用高壓分別處理已貯藏3個月和5個月的馬鈴薯塊莖。用100MPa的高壓處理5min和10min可以推遲初始發芽時間至少6周，而30MPa和50MPa處理沒有推遲其發芽時間，但可以降低發芽率，并延緩芽的生長速率；對于5個月貯藏期的馬鈴薯塊莖對高壓處理更加敏感，抑芽效果更佳。

2.4.4 飽和碘空氣處理

Eolini等[50]用飽和碘空氣處理馬鈴薯發現在5℃和18℃條件下都可以推遲其發芽時間，且抑芽效果具有品種和處理時間的依賴性。

2.4.5 低能電子束處理

Todoriki等[51]用270keV的低能電子束處理Danshaku、Hokkaikogane、Toyoshiro和May Queen這4種馬鈴薯，在23℃的貯藏條件之下可推遲發芽時間4個月，葡萄糖、果糖和蔗糖含量都低于5℃低溫貯藏條件下的馬鈴薯。

2.4.6 其他手段

另有報道稱四氯硝基苯、茉莉酸、某些芳香族化合物具有抑制馬鈴薯發芽的作用，其中茉莉酸和某些芳香族化合物的研究已取得專利；此外轉基因技術在馬鈴薯抑芽技術研究中的作用也不可忽視。這些抑芽物質和技術大多還在研究階段，距實際應用還有一段距離，但對于開發新的抑芽物質具有很大的啟發作用。

3 結 語

低溫貯藏、化學抑芽劑的使用、輻射技術已經在馬鈴薯的貯藏領域廣泛應用，為生產商和消費者減輕了馬鈴薯發芽帶來的困擾和損失。但是這些技術也存在一些缺陷，如低溫貯藏帶來的低溫糖化問題、化學抑芽劑殘留的毒性問題、輻射帶來的發芽不可逆性以及普通消費者的擔憂等。乙烯氣體已經被英國、加拿大當作一種安全有效的抑芽技術，但對貯藏容器和管理技術有嚴格的要求；另外，乙烯的應用引起的與低溫糖化相似的油炸制品顏色加深問題、對發芽作用效果的劑量依賴性、無后效性以及各品種的差異性等問題還有待進一步解決。其他新出現的抑芽物質對馬鈴薯發芽的作用效果大多還處在理論研究階段，距離廣泛應用還有一定差距。

根據以上的綜述分析，對馬鈴薯抑芽技術的發展做出以下展望：1)低溫貯藏、化學抑芽劑、輻射技術這些已經應用的技術還需要做進一步的理論基礎研究，如抑芽的細胞及分子水平的研究，探究這些調控機制，將有助于解決目前存在的負面影響以及馬鈴薯新品種的培育工作的展開，也為新的抑芽劑的效果評價、毒理學分析提供一定的參考；2)就作用效果、安全性及成本的綜合考慮，外源乙烯具有很大的推廣價值，目前市場上已經出現了乙烯固體釋放劑的產品(專利號：200910230684.3)，這在很大程度上解決了乙烯應用的障礙；3)萘的的衍生物、植物提取物等與乙烯氣體一樣都具有作用效果復雜、不易廣泛應用的缺點，但殘留量低、安全性高，從長遠考慮都是值得進一步研究的技術，為更好地促進馬鈴薯抑芽技術的進步，各種物理包埋高端技術應該應用到新型抑芽劑的研發當中；4)各種抑芽技術的結合使用，同時發揮多種抑芽劑的特殊作用。

我國馬鈴薯采后處理設施簡陋、貯藏量小、技術水平低、損耗大，不能適應現代化生產的要求，針對此現象可以借鑒英國等發達國家的貯藏管理模式：1)在新的成熟技術出現之前，仍以冷藏為基礎，將馬鈴薯按照不同用途進行分類處理，貯藏過程中以抑芽劑輔助處理；2)興建密閉性、隔熱性良好的新型儲藏室，便于管理；3)加強儲間管理，引進先進的計算機自動化監控技術和氣調管理技術，控制貯藏期間的溫度、濕度、空氣成分；4)嘗試使用新出現的安全型抑芽劑，除乙烯在英國和加拿大已經批準用于鮮食馬鈴薯之外，二甲基萘在美國漸漸開始使用，香芹酮在歐洲本土逐漸投入應用，我國也可以盡快研究應用這些新技術[12]。這類新型貯藏模式必然會增加貯藏以及管理的成本，但從長遠考慮將降低以往巨大的產品損失，并將促進我國整個馬鈴薯產業的發展。

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