肌纖維類(lèi)型與生理代謝、生長(zhǎng)性能及肉質(zhì)的關(guān)系

張麗　孫寶忠

摘 要：介紹了肌纖維類(lèi)型及其分型方法，闡述了不同纖維類(lèi)型的特征，同時(shí)探討了肌纖維類(lèi)型與肌肉生理代謝調(diào)控途徑之間的關(guān)聯(lián)，分析了肌纖維類(lèi)型與肉用動(dòng)物產(chǎn)肉能力的關(guān)系，以及肌纖維類(lèi)型組成對(duì)肉品質(zhì)的影響機(jī)理。并提出為了完善肉品質(zhì)形成理論，有必要建立一種多因素的綜合分析系統(tǒng)，以探究肌纖維對(duì)肉質(zhì)形成的調(diào)控途徑。

關(guān)鍵詞：肌纖維類(lèi)型；生理代謝；生長(zhǎng)性能；肉品質(zhì)

中圖分類(lèi)號(hào)：TS251.52 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-8123（2013）08-0025-06

對(duì)肉用動(dòng)物的改良，就是通過(guò)基因選擇和營(yíng)養(yǎng)干預(yù)，降低胴體脂肪，提高肉品比率，從而提高肉品產(chǎn)量和胴體瘦肉比例，這是貫穿于肉用動(dòng)物馴養(yǎng)過(guò)程的主要內(nèi)容。這種實(shí)踐活動(dòng)一方面確實(shí)可以提高肉用動(dòng)物生產(chǎn)效率，而另一方面卻極有可能對(duì)肉品質(zhì)產(chǎn)生不可預(yù)知的影響。肉品科學(xué)家們普遍認(rèn)為，肌纖維類(lèi)型組成是肉質(zhì)差異的一個(gè)重要來(lái)源。

骨骼肌含有75%水分、19%蛋白質(zhì)、0.5%～8.0%脂類(lèi)以及1%糖原，并具有若干種組織和細(xì)胞，其中肌纖維組織和肌細(xì)胞結(jié)構(gòu)是肌肉最主要的組成部分。肌纖維與其他結(jié)締組織、肌內(nèi)脂肪細(xì)胞、血管及神經(jīng)細(xì)胞等共同組成了肌肉的主體結(jié)構(gòu)。其中的肌纖維屬于異源群體，不同個(gè)體纖維在結(jié)構(gòu)、收縮、代謝、生理方面的特性都存在差異。肌纖維類(lèi)型在不同物種、品種、肌肉部位等方面均表現(xiàn)出功能多樣性。這使得骨骼肌在應(yīng)對(duì)遺傳、營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境等因素影響時(shí)，具有極其卓越的適應(yīng)性。而正是這種多樣性，也很可能會(huì)對(duì)肉用動(dòng)物的生理代謝、生長(zhǎng)性能、肉質(zhì)產(chǎn)生影響[1]。

近年來(lái)的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，肌纖維與肉品質(zhì)形成存在聯(lián)系。已有相關(guān)研究針對(duì)不同品種、月齡、性別的間夏南牛、中國(guó)西門(mén)塔爾牛等牛前、中和后軀部位肉的肌纖維直徑、肌纖維密度、單根肌纖維橫截面積、pH值和剪切力等方面進(jìn)行了比較分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)牛種、月齡、性別、分割部位、成熟條件與時(shí)間等因素均對(duì)牛肉嫩度有顯著影響，此外，有大量研究發(fā)現(xiàn)不同品種、不同部位牛肉肌纖維特性也存在差異[2-4]。

1 肌纖維類(lèi)型與特征

肌纖維是組成肌肉的基本單位，占據(jù)了肌肉空間的75%～90%。單根肌纖維橫截面呈圓形、橢圓形或多角形，內(nèi)部包括肌原纖維束、線(xiàn)粒體、細(xì)胞核、肌小管等結(jié)構(gòu)，覆蓋于肌膜之下。許多根肌纖維組成肌纖維束，作為肌肉的骨架結(jié)構(gòu)。由于肉用動(dòng)物的胎兒期，肌細(xì)胞由成肌細(xì)胞融合而成，因此呈現(xiàn)出多核細(xì)胞結(jié)構(gòu)，常見(jiàn)肉用動(dòng)物（如豬、牛、羊、家禽等）的肌纖維直徑范圍在10～100μm。根據(jù)收縮特性和代謝特性，可以將肌纖維分成不同種類(lèi)[5]。

1.1 基于收縮速率的肌纖維分型

肌纖維分型最早由Brooke等[6]提出，可以根據(jù)肌纖維收縮特征將其分為慢速收縮肌和快速收縮肌。判斷肌纖維收縮速度的方法是對(duì)肌纖維進(jìn)行組織化學(xué)染色，分析其肌原纖維蛋白三磷酸腺苷（ATP）酶（myofibrillar protein adenosine triphosphatase，mATPase）活力。Brooke等[6]根據(jù)肌動(dòng)球蛋白在酸性孵化和堿性孵化中mATPase活力差異，將肌纖維分成了I型、IIA型和IIB型3種主要收縮類(lèi)型，其中I型為慢肌，IIB型為快肌，IIA型介于兩者之間。這一纖維分型方法的分子生物學(xué)基礎(chǔ)是肌球蛋白重鏈（myosin heavy chain，MyHC）的異構(gòu)體組成，即分別對(duì)應(yīng)于I型、IIA型、IIB型MyHC異構(gòu)體，各異構(gòu)體均由單一的基因編碼。MyHC是骨骼肌中表達(dá)最豐富的蛋白，占肌肉蛋白的35%左右，可通過(guò)電泳分析其異構(gòu)體組成。其mATPase活力是決定其橫橋周期的最根本因素，因此也就決定了收縮的速度[7]。

傳統(tǒng)的纖維分型方式僅包含3種主要類(lèi)型。然而，后來(lái)在關(guān)于大鼠、小鼠、天竺鼠和兔子的骨骼肌纖維的相關(guān)研究中，鑒定出4種MyHC異構(gòu)體即I型、IIA型、IIX型和IIB型，因此肌纖維類(lèi)型被調(diào)整為4種，其收縮速率I型

1.2 基于代謝特點(diǎn)的肌纖維分型

肉用動(dòng)物骨骼肌中有2種主要能量代謝途徑來(lái)獲取ATP，即氧化途徑和糖酵解途徑。氧化途徑，即指肌細(xì)胞在高氧供給條件下，糖原、葡萄糖、氨基酸、酮酸、脂質(zhì)可在線(xiàn)粒體中被氧化，獲取ATP。糖酵解途徑即指肌纖維間隙的儲(chǔ)備糖原，在低氧或無(wú)氧條件下快速轉(zhuǎn)換為乳酸，以獲取能量。而根據(jù)這2種代謝方式的相對(duì)重要程度，可以將肌纖維分為氧化型、氧化-糖酵解混合型、糖酵解型3種代謝類(lèi)型[15-16]。對(duì)琥珀酸脫氫酶（succinate dehydrogenase，SDH）、蘋(píng)果酸脫氫酶（malate dehydrogenase，MDH）等線(xiàn)粒體酶進(jìn)行組織化學(xué)染色，根據(jù)SDH等活力可以鑒定其代謝類(lèi)型[17]。一般而言，代謝類(lèi)型與收縮類(lèi)型密切相關(guān)，I型纖維通常被認(rèn)為就是氧化型代謝，IIB和IIX型纖維被認(rèn)為就是糖酵解型代謝，IIA型纖維則是氧化-糖酵解混合型代謝。然而，這種關(guān)聯(lián)并未絕對(duì)化，Larzul等[18]發(fā)現(xiàn)豬背最長(zhǎng)肌中12%的IIB型纖維SDH活力表現(xiàn)出了氧化代謝特征，而剩余88%的IIB型纖維才表現(xiàn)出糖酵解代謝特征。一般情況下，肌纖維類(lèi)型是指其收縮類(lèi)型，即基于mATPase組織化學(xué)染色或MyHC電泳確定的纖維類(lèi)型。

1.3 不同類(lèi)型肌纖維特征

每一種肌纖維類(lèi)型生理生化特征，具體包括收縮速度、代謝、化學(xué)、形態(tài)學(xué)等方面，4種肌纖維主要特征如表1所示[5]。一般而言，I型纖維，即氧化型纖維，其mATPase活力較低，能維持長(zhǎng)期的氧化代謝，常常與能耗較低、時(shí)間較長(zhǎng)的基本運(yùn)動(dòng)有關(guān)，其血管化程度較高，纖維直徑較小，同時(shí)具有較好的抗疲勞性[5]。與之相反的，IIB型纖維，即糖酵解型纖維，mATPase活力較高，可以通過(guò)磷酸肌酸和糖原酵解途徑在短時(shí)間內(nèi)提供大量能量，并能進(jìn)行短暫高強(qiáng)度的收縮運(yùn)動(dòng)，其血管化程度較低，纖維直徑大，抗疲勞性比I型纖維弱，劇烈運(yùn)動(dòng)后，因?yàn)榉e累了大量乳酸，需經(jīng)過(guò)一個(gè)恢復(fù)期才能令肌細(xì)胞恢復(fù)正常運(yùn)作狀態(tài)[5]。IIX型纖維特征與IIB型很接近，只是IIX型收縮速度略低，氧化代謝程度略高。IIA型纖維，即糖酵解-氧化混合型纖維，在收縮和代謝方面介于I型和IIX型之間的中等水平。此外，不同肌纖維還在肌紅蛋白含量、甘油三酯水平、糖攝入量、Ca2+敏感性、胰島素敏感性、己糖激酶活力、糖原流通、糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等方面均表現(xiàn)出不同特點(diǎn)[19-20]。

2 肌纖維類(lèi)型與代謝調(diào)控的關(guān)系

2.1 Ca2+調(diào)控途徑

肌細(xì)胞對(duì)代謝的調(diào)控過(guò)程中，Ca2+調(diào)控途徑是一個(gè)非常重要的途徑，一方面Ca2+通過(guò)與肌鈣蛋白C的結(jié)合，充當(dāng)了引發(fā)肌肉收縮的2級(jí)信使；另一方面通過(guò)與一系列酶系的相互作用，如鈣調(diào)磷酸酶等，調(diào)控很多生化反應(yīng)通路[21-23]。作為一種萬(wàn)能細(xì)胞間信號(hào)子，Ca2+可以通過(guò)廣泛的時(shí)空變化，調(diào)控細(xì)胞活動(dòng)。I型慢收縮纖維中，Ca2+呈現(xiàn)出小幅度、持久性強(qiáng)的變化規(guī)律；而在IIB型快收縮纖維，Ca2+呈現(xiàn)出大幅度、迅速的短期峰值式變化規(guī)律。不同類(lèi)型肌纖維中，Ca2+變化規(guī)律差異與其代謝控制的需要具有密切關(guān)聯(lián)。例如，慢纖維中，Ca2+小幅度的反復(fù)躍遷，與其鈣調(diào)磷酸酶激活的需求相適應(yīng)，因此才能進(jìn)一步引起相應(yīng)的纖維收縮、Ca2+吸收、能量代謝基因激活等反應(yīng)，以形成其獨(dú)特的收縮特征[24]。這種差異，還會(huì)影響到肌肉宰后成熟過(guò)程。相關(guān)研究證實(shí)，Ca2+還是肌肉宰后細(xì)胞凋亡過(guò)程引發(fā)和調(diào)控過(guò)程中重要的信號(hào)子[25]。因此，不同肌纖維類(lèi)型的Ca2+調(diào)控途徑機(jī)制差異，既有可能導(dǎo)致肉品質(zhì)形成的差異。

2.2 能量調(diào)控

肌細(xì)胞能量調(diào)控過(guò)程中，高能磷酸化合物一磷酸腺苷（adenosine monophosphate，AMP）、二磷酸腺苷（adenosine diphosphate，ADP）、三磷酸腺苷（adenosine triphosphatase，ATP）不但是細(xì)胞中直接提供能量的“通用貨幣”，而且還是監(jiān)控細(xì)胞能量狀態(tài)的“油表”，對(duì)于控制肌細(xì)胞能量代謝而言意義重大，這一調(diào)控過(guò)程中AMP蛋白激酶（adenosine monophosphate-activated protein kinase，AMPK）起到了重要作用[26]。不同類(lèi)型肌纖維的能量調(diào)控狀態(tài)存在差異。首先，一般而言，肌肉收縮期間，快纖維游離中ADP和AMP水平增加幅度明顯高于慢纖維，因此，快纖維能量代謝調(diào)控中，游離ADP和AMP水平是更重要的信號(hào)。其次，組成AMPK的3個(gè)亞基α（α1、α2）、β（β1、β2）、γ（γ1、γ2、γ3）在不同類(lèi)型纖維中的表達(dá)也存在差異，尤其是γ3亞基在快纖維中的表達(dá)量明顯高于慢纖維，而快纖維中α2β2γ3的三聚體形式在慢纖維中幾乎未被發(fā)現(xiàn)[27]。

2.3 線(xiàn)粒體

快纖維和慢纖維中，線(xiàn)粒體的分布方式存在較大差

對(duì)于大多數(shù)肉用動(dòng)物而言，隨著次級(jí)纖維的生成，肌纖維數(shù)量基本固定，豬肌纖維總數(shù)在妊娠90d時(shí)確定下來(lái)，為妊娠期的80%，而牛則在妊娠180d，為妊娠期的66%[30-31]。肉用動(dòng)物出生后肌纖維總數(shù)變化很小。而與之對(duì)應(yīng)的是，肌纖維橫截面積在妊娠期基本不變，動(dòng)物出生后，則會(huì)隨著動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育迅速增長(zhǎng)。如圖2所示，對(duì)于豬而言，從妊娠114d出生，到出生后51d（即以懷孕后計(jì)165d）這段時(shí)期內(nèi)橫截面積會(huì)迅速增加。而正是從這個(gè)時(shí)間開(kāi)始，不同代謝類(lèi)型的肌纖維在形狀上開(kāi)始發(fā)生分化，糖酵解型肌纖維的橫截面積開(kāi)始超過(guò)氧化型肌纖維，而這個(gè)差異隨著肌肉組織的生長(zhǎng)而越來(lái)越大[5]，結(jié)果見(jiàn)圖2。

家畜在從野生到家養(yǎng)的馴化過(guò)程中，生長(zhǎng)速率、瘦肉含量等生長(zhǎng)性能均得到了提高，這些都是人為育種選擇的改良結(jié)果。而這一選擇改良，同時(shí)也轉(zhuǎn)變了肉用動(dòng)物的肌纖維類(lèi)型特征，這種轉(zhuǎn)變極有可能就是生長(zhǎng)性能提高的根本原因。馴化過(guò)程中，肉用動(dòng)物的肌纖維橫截面積變大了，這可能與瘦肉產(chǎn)量的提高直接相關(guān)，而與之對(duì)應(yīng)的是纖維代謝類(lèi)型也正向著高糖酵解型、低氧化型的模式轉(zhuǎn)變[32]。例如，馴化品種長(zhǎng)白豬與原始品種梅山豬相比，肌纖維組成中IIB型快肌比例更高，代謝類(lèi)型也以糖酵解型居多，與之對(duì)應(yīng)的是這一品種豬的肌纖維總數(shù)更高，總體平均橫截面積更大，其產(chǎn)肉能力更強(qiáng)，肌肉生長(zhǎng)速度更快，胴體的瘦肉比例更高。研究發(fā)現(xiàn)，豬的肌肉化程度與其IIB型MyHC的表達(dá)量之間呈現(xiàn)出正相關(guān)[33]。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)，I型纖維比例則胴體脂肪含量也呈現(xiàn)出正相關(guān)性[34]。似乎糖酵解代謝類(lèi)型對(duì)應(yīng)于更多的肌肉，而氧化代謝類(lèi)型則對(duì)應(yīng)于更多的脂肪。

然而，這種相互關(guān)系，僅在比較馴化品種和原始品種之間差異時(shí)，表現(xiàn)得非常密切，但在比較常見(jiàn)商用品種時(shí)則出現(xiàn)了較多矛盾。例如，在關(guān)于法國(guó)和丹麥長(zhǎng)白豬在70～90年代的遺傳趨勢(shì)研究中，雖然發(fā)現(xiàn)豬的生長(zhǎng)速率和瘦肉比率在不斷提高，但是作為快肌糖酵解代謝類(lèi)型代表的乳酸脫氫酶（lactic dehydrogenase，LDH）活力卻下降了[35-36]。而且還有研究發(fā)現(xiàn)，糖酵解代謝與氧化代謝均與胴體瘦肉比例呈現(xiàn)出正相關(guān)性[37]；而在另外的研究中，肌肉生長(zhǎng)速率、眼肌面積等生長(zhǎng)性能未能與肌纖維類(lèi)型之間表現(xiàn)出任何相關(guān)性[38]。在品種馴化對(duì)比中，這種肌纖維類(lèi)型與生長(zhǎng)性能的密切關(guān)聯(lián)，并不能適用于所有的情形，而這種關(guān)聯(lián)的內(nèi)在機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

4 肌纖維類(lèi)型與肉品質(zhì)形成的關(guān)系

對(duì)于任何一種肉用動(dòng)物而言，其同一胴體的不同部位肌纖維類(lèi)型組成差異極大，而同時(shí)其肉質(zhì)也存在著相應(yīng)的巨大差異。因此，有學(xué)者提出了肌纖維類(lèi)型特征與肉質(zhì)具有內(nèi)在聯(lián)系的假說(shuō)[7]。如果能夠找到一種對(duì)應(yīng)于優(yōu)良肉用品質(zhì)的最佳纖維類(lèi)型組成，對(duì)于提高肉品品質(zhì)而言具有十分重要的意義。然而，目前來(lái)看，要達(dá)到這一目的仍然困難重重。但是現(xiàn)在已經(jīng)可以確定肌肉纖維的代謝特性極有可能會(huì)影響肉質(zhì)。

對(duì)于糖酵解和氧化2種代謝類(lèi)型的肌纖維，其生理特征不同：糖酵解纖維擁有功能更廣、效率更高的肌質(zhì)網(wǎng)，mATPase活力更高，糖原儲(chǔ)備更充足；而氧化型纖維擁有數(shù)量更多的線(xiàn)粒體，其磷脂和肌紅蛋白更多，這樣會(huì)影響到不同類(lèi)型肌纖維的生理功能，如Ca2+吸收與釋放、mATPase激活、腺嘌呤核苷酸（生物素）的產(chǎn)生、糖酵解途徑的活化、乳酸的積累。這些過(guò)程對(duì)于宰后pH值下降潛力而言意義重大[39]。然而，宰后pH值下降潛力的差異可能就是肉用品質(zhì)差異的根本原因。

4.1 糖酵解型肌纖維

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，糖酵解纖維比例的提升，會(huì)提高豬肉宰后pH值下降速率和幅度及肉亮度（L*），并且由于蛋白質(zhì)變性程度的增加，會(huì)降低持水力；然而，對(duì)于不同部位豬肉的研究發(fā)現(xiàn)，混合型代謝為主的腰大肌，在pH值下降程度方面比氧化型的半棘肌和糖酵解型的背最長(zhǎng)肌還要高[40]。另一方面，有研究報(bào)道稱(chēng)，提高混合型纖維比例，也會(huì)降低肉的持水力，并能使其感官特性中嫩度、多汁性、風(fēng)味評(píng)分下降[41]。

宰后成熟會(huì)受到肌纖維類(lèi)型組成的影響。有報(bào)道稱(chēng)，糖酵解肌纖維中鈣蛋白酶/鈣蛋白酶抑素比率超過(guò)氧化纖維，因此其成熟速率也更高[42]。因此，對(duì)于成熟較慢的肉用動(dòng)物，提高其糖酵解纖維的比例，極有可能改善其成熟過(guò)程，提高肉品嫩度。

4.2 氧化型肌纖維

其他研究發(fā)現(xiàn)，提高氧化型肌纖維比例，可以降低pH值的下降速率和幅度，并能提高持水力[43]。而且，氧化型纖維的增加還可以改善感官評(píng)價(jià)中牛肉的嫩度和多汁性評(píng)分，以及羊肉的多汁性和風(fēng)味評(píng)分[44-45]。氧化型纖維能夠改善肉品風(fēng)味，可能與其磷脂含量更高有關(guān)。因?yàn)椋字侨忸?lèi)風(fēng)味體系中重要的前體物質(zhì)。但是，過(guò)多的磷脂也會(huì)增加肉品中多不飽和脂肪酸氧化的風(fēng)險(xiǎn)，造成嚴(yán)重的酸敗風(fēng)味。此外，過(guò)高比例的氧化型纖維容易導(dǎo)致肉色黑、肉質(zhì)硬、表面發(fā)干（dark，firm and dry muscle，DFD）異常肉的形成。

然而，肌纖維對(duì)于肉品質(zhì)的影響往往要和很多其他因素交互作用，例如肌間脂肪組織、結(jié)締組織等。由于肉品質(zhì)形成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性，不能以一種單一影響因素的模型加以分析研究，因此有必要建立一種包含多種內(nèi)在和外在因子的綜合分析系統(tǒng)，研究肌纖維類(lèi)型特征對(duì)肉品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理。

5 結(jié) 語(yǔ)

肌纖維的收縮和代謝特性具有兩大類(lèi)趨勢(shì)，即偏向于氧化代謝的慢速收縮型纖維，和偏向于糖酵解代謝的快速收縮纖維。根據(jù)其特性，可以將其分為不同的肌纖維類(lèi)型。而這些不同類(lèi)型的肌纖維在其生理代謝過(guò)程中，具有不同的調(diào)控機(jī)制和途徑。而這往往又會(huì)進(jìn)一步影響到肌肉的生長(zhǎng)性能和肉用品質(zhì)。然而，基于單一肌纖維因素的研究結(jié)果，并不能適用于所有情形，其內(nèi)在關(guān)聯(lián)機(jī)制尚不明了。因此，為了完善肉品質(zhì)形成理論，就有必要建立一種多因素的綜合分析系統(tǒng)，以探究肌纖維對(duì)肉質(zhì)形成的調(diào)控途徑。

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