鹽脅迫對(duì)水松幼苗生長(zhǎng)的影響研究

徐瑞晶等

摘要：采用盆栽法，研究了不同濃度NaCl脅迫對(duì)水松幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)的影響。結(jié)果表明：隨著NaCl濃度的升高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，水松幼苗的存活率逐漸下降，苗高和分枝生長(zhǎng)受到明顯的抑制作用。至第83天時(shí)收獲幼苗，只有對(duì)照組和輕度鹽脅迫處理組仍保留一定數(shù)量的苗木，其余處理組的苗木大都死亡。鹽脅迫處理組幼苗的根冠比呈增加趨勢(shì)，但總生物量明顯下降。反映了水松幼苗能耐輕度鹽脅迫，但不耐高鹽度脅迫，可作為珠三角淡水或輕度鹽脅迫區(qū)濱水綠化植物。

關(guān)鍵詞：水松；鹽脅迫；生長(zhǎng)；生物量

中圖分類(lèi)號(hào)：S688

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1671-2641（2013）06-0000-00

水松Glyptostrobus pensilis （Staunton ex D.Don） K.Koch為杉科半落葉喬木，僅在我國(guó)廣東、福建、江西、四川、廣西、云南和海南有分布[1]，為我國(guó)Ⅰ級(jí)保護(hù)植物[2]。該樹(shù)種根系發(fā)達(dá)，耐水濕，抗風(fēng)力強(qiáng)，是華南平原水網(wǎng)地區(qū)防風(fēng)護(hù)岸林、農(nóng)田防護(hù)林和湖濱河岸綠化的優(yōu)良樹(shù)種[3]。

近年已有關(guān)于水松的抗逆研究見(jiàn)報(bào)道，如陳桂芳和李昌曉分別報(bào)道了水分脅迫對(duì)水松的生理影響研究[4，5]；蔡海華等開(kāi)展了水分和銅脅迫對(duì)水松幼苗生長(zhǎng)影響，揭示了水松耐水淹，但不耐銅脅迫的特點(diǎn)[6]；王樹(shù)鳳等報(bào)道了在中度至高度鹽脅迫下，水松種子萌發(fā)受抑，幼苗根部變粗或甚至出現(xiàn)爛根[7]。上世紀(jì)80年代末到90年代初，廣東珠海市斗門(mén)區(qū)種植了大面積的水松林，這些人工林群落均已達(dá)到成熟齡，但林下自然更新不良，極少見(jiàn)到水松幼苗[8]。本研究以水松幼苗為對(duì)象，采用盆栽生長(zhǎng)法，比較研究了水松幼苗在不同濃度NaCl脅迫條件下的生長(zhǎng)表現(xiàn)，探討鹽脅迫對(duì)水松幼苗生長(zhǎng)的影響，擬為水松林人工林營(yíng)造和生態(tài)恢復(fù)提供參考。

1 材料方法

試驗(yàn)苗木由珠海市斗門(mén)縣林業(yè)局提供，試驗(yàn)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹(shù)木苗木試驗(yàn)基地進(jìn)行。

1.1 供試苗木處理

將營(yíng)養(yǎng)袋土培實(shí)生水松苗（平均高47.3 cm，平均分枝數(shù)25個(gè)）置于50 cm×35 cm×15 cm 的水槽中，加水使水面與營(yíng)養(yǎng)袋土壤表面持平。鹽脅迫處理分為3個(gè)水平：輕度鹽脅迫處理組（S1）：2.5g/L NaCl，即鹽濃度為0.25%；中度鹽脅迫處理組（S2）： 5g/L NaCl，即鹽濃度為0.5%；重度鹽脅迫處理組（S3）：7.5g/L NaCl，即鹽濃度為0.75%；另設(shè)置NaCl的濃度為0g/L的對(duì)照組（S0）。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10 株苗木。土壤基質(zhì)成分為紅壤土：塘泥：河沙=2：1：1。每天對(duì)水槽補(bǔ)水，保持水槽中NaCl的濃度穩(wěn)定。試驗(yàn)于2011年8月28日開(kāi)始，每20天施復(fù)合肥一次，以保障苗木正常生長(zhǎng)。

1.2 苗高、分枝數(shù)、生物量測(cè)定

每隔15d測(cè)定苗高和分枝數(shù)，試驗(yàn)進(jìn)行83天后收獲各處理的苗木，洗凈根部的土壤，后分別測(cè)定根、莖和葉的鮮重，最后放入烘箱100℃殺青15 min，85℃烘至恒重，稱(chēng)取干重。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 19.0軟件對(duì)水松幼苗的存活率、苗高和分枝數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，不同處理之間的多重比較采用S-N-K法，Excel 2007處理數(shù)據(jù)和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)水松幼苗存活率的影響

從圖1可見(jiàn)，隨著鹽脅迫處理的時(shí)間延長(zhǎng)，水松幼苗死亡率逐漸提高，在中度和重度脅迫條件下，幼苗60天就已全部死亡或幾乎全部死亡。只有輕度鹽脅迫幼苗仍保留60%以上的存活率，反映了水松幼苗可忍耐輕度的鹽脅迫，但不能長(zhǎng)期生長(zhǎng)在NaCl濃度>0.5%的鹽脅迫環(huán)境里。

2.2 鹽脅迫對(duì)水松幼苗高增長(zhǎng)和分枝數(shù)的影響

從圖2可見(jiàn)，鹽脅迫對(duì)水松幼苗的苗高生長(zhǎng)有較明顯的抑制作用。隨著鹽濃度的增加和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，水松幼苗高生長(zhǎng)受抑制程度加劇，但到第73天時(shí)，中濃度鹽脅迫處理組有所增長(zhǎng)，可能是部分弱小植株死亡，導(dǎo)致平均值的增加（圖2-A）。幼苗的分枝數(shù)目也明顯少于對(duì)照組（圖2-B）。

2.3 鹽脅迫對(duì)水松幼苗生物量的影響

至第83天收獲時(shí)，僅對(duì)照組S0和輕度鹽脅迫處理組S1仍有較多的存活幼苗，存活率分別為100%和66.6%，其余2個(gè)處理組已全部死亡。生物量測(cè)定結(jié)果表明（圖3），輕度鹽脅迫處理組幼苗的根冠比和枯葉量顯著高于對(duì)照組S0（P<0.05），總生物量、地上部分干重和地下部分干重均顯著低于對(duì)照組（P<0.05）。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

水松幼苗能耐輕度的鹽脅迫，但不耐2個(gè)月以上NaCl含量>0.25%的鹽脅迫。

3.2 討論

3.2.1 鹽脅迫影響水松幼苗生長(zhǎng)的原因 水松為珠三角地區(qū)的鄉(xiāng)土樹(shù)種，通常生長(zhǎng)在江河、溪流周?chē)蛘訚傻亍Ｓ绊懰缮L(zhǎng)的主要因素有環(huán)境污染和人為破壞[9]。此外，水松為喜光性樹(shù)種[2]，光照不足會(huì)抑制其生長(zhǎng)發(fā)育。水松耐水淹[6，10]，但不耐銅污染[6]。本研究結(jié)果表明水松亦不耐中濃度（>0.25%）以上的鹽脅迫。

鹽分對(duì)植物的脅迫作用有3種，即滲透脅迫、離子毒害和營(yíng)養(yǎng)缺乏[11]。鹽脅迫對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響，會(huì)降低植物葉片水勢(shì)，影響某些重要酶和植物體代謝，抑制植物光合作用與植物組織器官的生長(zhǎng)和分化[11-13]。高的鹽度脅迫會(huì)導(dǎo)致水松幼苗生物膜和保護(hù)酶系統(tǒng)受到破壞，引起生理代謝紊亂，最終表現(xiàn)為苗高和分枝數(shù)生長(zhǎng)受到抑制，葉片枯萎，植株生物量下降，甚至死亡。

3.2.2 水松對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性 植物的高生長(zhǎng)、生物量累積以及生物量累積分配（即根冠比）是表征其受鹽害輕重的3個(gè)常用的生長(zhǎng)指標(biāo)，其中，生物量是植物對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，常作為植物耐鹽性的直接指標(biāo)[14]。本研究結(jié)果表明，水松幼苗的高生長(zhǎng)、分枝生長(zhǎng)、生物量和根冠比都對(duì)鹽脅迫很敏感。與王樹(shù)鳳等的研究結(jié)果[7]相似，我們的研究結(jié)果揭示了水松幼苗不耐0.25%濃度以上的鹽脅迫。徐燕千等揭示了野外的水松在土壤全鹽量達(dá)0.38%條件下仍能正常生長(zhǎng)[3]，我們?cè)诙烽T(mén)區(qū)也見(jiàn)到生長(zhǎng)正常的水松林，說(shuō)明水松的耐鹽性可能會(huì)隨著年齡的增長(zhǎng)而增強(qiáng)。

3.2.3 珠海斗門(mén)水松應(yīng)用前景探討 咸潮是一種天然水文現(xiàn)象，它是由太陽(yáng)和月球?qū)Φ乇砗Ｋ奈σ鸬摹．?dāng)?shù)恿髁坎蛔悖詈Ｋ构啵痰旌显斐缮嫌魏拥浪w變咸，即形成咸潮。珠三角河口地區(qū)在每年冬季10-12月，因河水流量逐漸減退，經(jīng)常出現(xiàn)咸潮，到春季1-3月，咸潮最為活躍。近20年的大規(guī)模河道采砂加上近年來(lái)上游來(lái)水偏枯，造成珠江三角洲咸潮入侵日趨嚴(yán)重，下流大涌口最大含氯度達(dá)4 722 mg/L，而上游竹銀站的最大含氯度也有630 mg/L[15-18]。珠江三角洲地區(qū)咸潮活動(dòng)導(dǎo)致的含氯量增加及持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)可能對(duì)珠江口水松人工林的發(fā)展造成一定的影響。

水松在珠江三角洲地區(qū)曾廣泛分布，是珠江三角洲農(nóng)田防護(hù)網(wǎng)的重要樹(shù)種，但在庭園和城市綠地中只有少量應(yīng)用。本研究結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的增加和鹽脅迫的時(shí)間延長(zhǎng)，水松苗會(huì)產(chǎn)生枯枝，即水松可通過(guò)小枝和葉片的枯死來(lái)適應(yīng)鹽脅迫，即在鹽脅迫強(qiáng)度不高、持續(xù)時(shí)間不長(zhǎng)的條件下，水松還是具有自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)低強(qiáng)度鹽脅迫的能力的，但由于水松在鹽脅迫嚴(yán)重的條件下會(huì)產(chǎn)生枯枝，對(duì)景觀效果有一定的影響，因此在鹽度較高的園林綠地不宜種植。

致謝：本文實(shí)驗(yàn)過(guò)程中得到了周雪剛、黃川騰、鄒龍海和邱權(quán)等人的指導(dǎo)和幫助，在此深表感謝！

參考文獻(xiàn)

[1] Wu ZY，Raven PH. （eds.） Flora of China. Vol. 4. Beijing ： Science Press，1999：57.

[2] 李發(fā)根，夏念和.水松地理分布及其瀕危原因[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2004，12（1）：13-20.

[3] 徐燕千，龍文彬.珠江三角洲農(nóng)田防護(hù)林主要造林樹(shù)種的適生特性與樹(shù)種選擇研究[J].林業(yè)科學(xué)，1983，19（3）：226-234.

[4] 陳桂芳，婁利華，蔡孔瑜，等. 淹水脅迫下水松主要生理生化指標(biāo)的變化[J]. 重慶林業(yè)科技，2008（3） ： 1-4.

[5] 李昌曉，鐘章成.模擬三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤水分變化條件下水松幼苗的光合生理響應(yīng)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，29（3）：23-28.

[6] 蔡海華，楊金雨露，祝文娟，等.水松幼苗的水分和銅脅迫試驗(yàn)[J].福建林業(yè)科技，2011，38（3）：37-40，46.

[7] 王樹(shù)鳳，陳益泰，徐愛(ài)春.鹽脅迫對(duì)2種珍貴速生樹(shù)種種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2007，16 （1）：49-52.

[8] 莊雪影，彭逸生，何奕雄，等.珠海水松群落及分布現(xiàn)狀研究[J].廣東林業(yè)科技，2006，22（4）：13-16.

[9] 李平日，譚惠忠，劉禹，等. 廣東韶關(guān)南華寺水松的年代及生境初步研究[J]. 熱帶地理，2004，24（4）： 321-325.

[10] 胡先嘯.水杉水松銀杏[J].生物學(xué)通報(bào)，1954（12）：1-15.

[11] 宋立奕. 鹽脅迫對(duì)青檀幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[D].南京林業(yè)大學(xué)，2004，2-4.

[12] 黃有軍，王正如，鄭炳松，等. 鹽脅迫下羅漢松生長(zhǎng)和生理變化的研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，27（5）：58-61.

[13] 裘麗珍，黃有軍，黃堅(jiān)欽，等. 不同耐鹽性植物在鹽脅迫下的生長(zhǎng)與生理特性比較研究[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2006，32（4）：420-427.

[14] 張華新，劉正祥，劉秋芳.鹽脅迫下樹(shù)種幼苗生長(zhǎng)及其耐鹽性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（5）：2263-2270.

[15] 廖喜庭. 珠江三角洲河口區(qū)的咸潮活動(dòng)規(guī)律[J]. 人民珠江，1987（2）：24-31.

[16] 胥加仕，羅承平.近年來(lái)珠江三角洲咸潮活動(dòng)特點(diǎn)及重點(diǎn)研究領(lǐng)域探討[J].人民珠江，2005（2）：21-23.

[17] 朱三華，沈漢堃，林煥新，等. 珠江三角洲咸潮活動(dòng)規(guī)律研究[J]. 珠江現(xiàn)代建設(shè)，2007（6）：1-7.

[18] 歐素英. 珠江三角洲咸潮活動(dòng)的空間差異性分析[J]. 地理科學(xué)，2009，29（1）：89-92.