普陀山森林群落結構與生物多樣性研究

徐 悅，錢逸凡，伊力塔,2，余樹全,2*

（1. 浙江農林大學林業與生物技術學院，浙江 臨安 311300；2. 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安 311300）

普陀山森林群落結構與生物多樣性研究

徐 悅1，錢逸凡1，伊力塔1,2，余樹全1,2*

（1. 浙江農林大學林業與生物技術學院，浙江 臨安 311300；2. 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安 311300）

利用典型樣地調查方法，分析了普陀山主要森林群落——針葉林、闊葉林、針闊混交林群落的結構、生物多樣性以及生物量和生產力。結果表明：普陀山3種主要森林群落在年齡結構上，針葉林和針闊混交林更趨向于衰退型結構，闊葉林則是典型的增長型結構；作為地帶性植被的闊葉林在物種豐富上優勢明顯，其各層次間豐富度特征與全島植被相一致，表現為喬木層＞灌木層＞草本層，針葉林各層次間表現為喬木層＞草本層＞灌木層，針闊混交林則為灌木層＞喬木層＞草本層；普陀山全島植物物種豐富，單位生物量平均為161.942 t/hm2，其中闊葉林單位生物量最高，達到172.557 t/hm2，針闊混交林次之，為159.926 t/hm2，針葉林最低，為153.342 t/hm2，各層次中，喬木層生物量是森林生物量的主要部分占88.69%，灌木層占10.02%，草本層占1.29%。

島嶼；群落結構；生物多樣性；生物量；生產力；普陀山

島嶼由于與大陸隔離，可作為研究進化和生態學問題的天然實驗室或微宇宙，因而一直是生態學研究中的熱點[1～5]，其生態學理論已逐漸成為自然保護區最優化設計的基本原理之一[6～8]。海島因其獨特、脆弱的環境地貌特征，在漫長的自然演替過程中形成了其特殊的生物資源狀況，因此，了解海島植被的群落結構，對于海島植被的恢復與保護具有重要意義[9～11]。普陀山島亦稱“海天佛國”，為四大佛教名山之一，位于我國浙江省舟山群島東部，是東海區域經濟、政治、文化、宗教影響力最強的島嶼。二十世紀六十年代初期，普陀山風景名勝區開始大規模栽植黑松林，至九十年代形成了以黑松林占主導地位的森林群落結構。自1992年在定海首次發現松材線蟲病之后，病害迅速蔓延擴散到舟山市各個縣區。據統計，自2003年以來，普陀山景區內共清理病木10 584.43 t，除治病枝5 975.35 t，海島植物資源遭到了高強度破壞[12～14]。經過近十年的補植樹種和加強植被撫育管理，景區內有339.49 hm2的松林更新為闊葉林，轉移率為71.46%。本研究利用典型樣地調查方法，分析了普陀山主要森林群落的結構、生物多樣性以及生物量和生產力，旨在分析普陀山島的植被群落特點，從而為優化植被群落結構，提高海島森林群落抵御病害能力提供相關依據。

1 研究區概況與研究方法

普陀山島呈菱形，位于舟山群島東部海域，杭州灣南緣，29° 58′ 03″ ～ 30° 02′ 03″ N，122° 21′ 06″ ～122° 24′ 9″ E，面積12.5 km2。島上地勢西北高峻，東南平緩。普陀山屬亞熱帶海洋性季風氣候區，適宜多種生物群落繁衍生長。

全山植被以佛頂山為中心，向四周成環狀分布，山坡為灌木草本植物，局部為針葉林、常綠闊葉林、落葉闊葉林，沙丘水灘為兼鹽性植物群落，濱海巖壁為海藻群落。普陀山森林覆蓋率為73.4 %，綠化覆蓋率達84.9 %，為浙江省海島天然植被、植物資源最豐富的島嶼之一。但是島內百年古樹群落多在解放前毀于戰亂，目前存有的1000多棵古樹主要歸因于古寺的庇護。

表1 普陀山各森林群落類型面積Table 1 Area of different forest types in Putuoshan island

1.2 樣地設置與調查

在對普陀山島進行了全面踏查的基礎上，選取有代表性的群落類型，設置20 m×20 m標準地15個，其中針葉林、針闊混交林和闊葉林各5個。記錄樣地基本信息，包括經緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、郁閉度、土壤等環境因子；樣地內喬木層(胸徑大于5.0 cm)采用每木調查(包括測定樹高、胸徑、冠幅和枝下高等)，在每塊樣地對角線上均勻設置3個2 m×2 m的灌草小樣方，記錄灌木種類、株數、蓋度、高度以及草本種類、株數、蓋度等指標。

1.3 數據處理方法

1.3.1 重要值 在群落的分析中，重要值(IV)的數值大小可作為群落中植物種優勢度的一個度量標志，并可以體現群落中每種植物的相對重要性及植物的最適生境[15]，其計算公式為：

1.3.1.1 喬木層重要值

IV（%）=（相對高度+相對顯著度+相對多度）/3

式中，相對高度（%）=100×某個種的高度/所有種個體高度之和；相對顯著度（%）=100×某個種的基徑斷面積/所有種的基徑斷面積之和；相對多度（%）=100×某個種的株數/所有種的總株數。

1.3.1.2 灌木層、草本層重要值

IV（%）=（相對蓋度+相對多度）/2

式中，相對蓋度（%）=100×某個種的蓋度/所有種的總蓋度；相對多度（%）=100×某個種的株數/所有種的總株數。

1.3.2 生物多樣性 生物多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現了群落結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異[16]。

1.3.2.1 豐富度指數

式中，S為物種數目。

1.3.2.2 多樣性指數

Shannon-Wiener指數：

Pielou均勻度指數：

Simpson生態優勢度指數：

式中，Pi為種i的相對重要值，即：Pi= Ni/N，Ni為第i個物種的重要值，N為群落樣地中所有種重要值之和[17]。

Pielou指數即均勻度指數，反映樣方中每個物種的多度的均勻程度。Shannon-Weiner指數和Simpson’s優勢度指數與樣方中每個物種個體的大小有關，兩者綜合考慮能客觀反映群落物種數目和物種個體差異。

1.3.3 生物量與生產力 生物量計算采用浙江省常用的生物量模型[18]（見表 2），同時采用年平均凈生產量作為生產力的指標[19]，計算公式如下：

式中：NPP為年平均凈生產量；W為森林生物量；a為群落喬木樹種平均年齡，林齡以樹木生長錐測取，輔以森林二類資源清查數據，對比結果一致。

表2 浙江省重點公益林生物量模型[18]Table 2 Biomass model for key ecological forest in Zhejiang province

2 結果與分析

2.1 不同群落的組成

重要值能較好的反映物種在群落中的地位和作用。從表3可知，在喬木層中，青岡（Cyclobalanopsis glauca）的重要值最大（19.235），尤其是闊葉林群落中的青岡的重要值達 27.326；針闊混交林中的馬尾松（Pinusmassoniana）重要值最高為58.767，檵木（Loropetalum chinensis）的重要值次之為32.288；針葉林中重要值最高的是濕地松（P. elliottii）為37.853、黑松（P. thunbergii）次之為28.604，杉木（Cunninghamia lanceolata）也占有絕對優勢為19.658。

灌木層中，青岡的重要值最大為 15.241，其中針闊混交林中青岡的重要值最大為 27.571；闊葉林中茶（Camellia sinensis）的重要值最大為15.770；針葉林中杉木的重要值最大為16.353。同時在調查中還發現，黑松林林下灌木層退化，草本層物種稀少，森林結構很不合理；普陀樟、樸樹等古樹擁有較廣的分布，有著較強的適應性，但在灌木層中其重要值很低，種群退化明顯。

草本層中占優勢、重要值較大的有蕨（Pteridium aquilinum）17.741、薹草（Carex tristachya）15.052和藎草（Arthraxon hispidus）12.542。在闊葉林和針葉林中，蕨的重要值均最大，分別為21.936和13.360，在針闊混交林中藎草的重要值最大，為33.767。.

表3 普陀山不同森林群落主要植物種的重要值Table 3 Importance value of main plant species in different types of forest in Putuoshan island

2.1 不同群落的結構分析

將喬木層樹種按樹高、胸徑的大小分為4個級別，進行群落垂直結構和水平結構分析，結果如圖1。

從圖中可知，水平結構中，DBH≤10 cm和DBH ＞ 20 cm的喬木比例以針闊混交林最高，分別占全部個體數的53.64%和16.56%；10 cm ＜ DBH≤15 cm的比例則以針葉林最大，為29.78%；15 cm ＜ DBH≤20 cm的比例以闊葉林最大，為13.49%。因此，群落平均胸徑表現為闊葉林（12.51 cm）＞ 針闊混交林（11.32 cm）＞ 針葉林（8.71 cm）。各群落類型水平結構雖有不同，卻有表現一致的趨勢，均呈現逆“J”型，即隨著胸徑的增大，喬木樹種數量的比例出現先減少后增大的規律。這是由于人類對普陀山森林資源的過度利用，原始的森林植被遭到巨大的破壞，僅留下少量的原始植被，其中分布著大徑級的樹木。

圖1 普陀山不同森林群落空間與年齡結構Figure 1 Space and age structure of different forest communities in Putuoshan island

垂直結構中，H≤10 m和15 m＜H≤20 m的比例以針葉林最高，分別為70.22%和15.11%，10 m ＜ H≤15 m的比例以闊葉林最高，為21.51%，H ＞ 20m的比例則以針闊混交林最高，為9.79%。群落平均高度表現為闊葉林（14.58 m）＞針闊混交林（12.44 m）＞針葉林（11.58 m）。

從林齡分布圖可見，針葉林和針闊混交林中均無幼齡林，中齡林的比例僅為5.12%和11.18%，近熟林和成熟林共占76.94%和88.82%，針葉林中過熟林達到了17.93%。因此，針葉林和針闊混交林更趨向于衰退型結構，而闊葉林中中齡林占81.65%，這表明闊葉林離成熟尚遠，是典型的增長型結構。

2.2 不同群落的生物多樣性

由表4表明：普陀山各森林群落類型的豐富度變化明顯，說明普陀山植被的分布具有明顯的不均勻性，群落的組成結構以及綜合性質差異顯著。闊葉林作為地帶性植被在物種豐富上優勢明顯，其各層次間豐富度特征與全島植被相一致，表現為喬木層 ＞ 灌木層 ＞ 草本層；針葉林各層次間表現為喬木層 ＞ 草本層 ＞ 灌木層；針闊混交林則為灌木層 ＞ 喬木層＞ 草本層。

表4 普陀山不同森林群落的生物多樣性Table 4 Species diversity indices of different forest communities in Putuoshan island

本研究中Shannon-Weiner指數、 Simpson's優勢度指數、Pielou均勻度指數在對普陀山各種群落生物多樣性的描述基本一致。對于Shannon-Weiner指數和Simpson's優勢度指數，喬木層和灌木層都以闊葉林最大，分別為3.899、3.823和0.864、1.147；草本層則均以針葉林最高，為3.645和0.893。對于Pielou均勻度指數，喬木層以闊葉林最大，為1.050，灌木層和草本層都以針葉林最大，分別為1.379和1.217；闊葉林與針葉林和針闊混交林不同，因其較高的郁閉度，導致林下光照較弱，其灌木和草本生物多樣性較喬木層稍低，作為地帶性植被的闊葉林群落在多樣性指標上占有絕對優勢。對普陀山島嶼植物群落而言，喬木層的物種豐富度和生物多樣性指數在很大程度上影響著灌木層和草本層豐富度和多樣性指數的大小。

2.3 不同群落的生物量與生產力

運用生物量模型估算普陀山各森林群落生物量，全島森林單位生物量為161.942 t/hm2，其中闊葉林單位生物量最高，達到172.557 t/hm2；針闊混交林次之，為159.926 t/hm2，針葉林最低，為153.342 t/hm2。各層次中，喬木層生物量是森林生物量的主要部分，占88.69%；灌木層占10.02%；草本層占1.29%。相對而言，草本層受灌木層的影響更大，由于受喬木遮蔽的影響，進入林內可供灌木和草本利用的光照更為有限，而普陀山各群落類型間密度相差不大，郁閉較好，林內光照差異不大，灌木對光照的利用對草本生長的影響更為顯著。

普陀山全島森林年均生產力為7.149 t/（hm2·a），其中闊葉林群落年均生產力為8.399 t/（hm2·a），針葉林為7.295 t/（hm2·a），針闊混交林僅為5.752 t/（hm2·a），顯著低于針葉林和針闊混交林。普陀山森林質量已處于較高的水平，森林的生產力顯著高于張茂震等[20]利用生物量換算因子連續函數法對浙江省森林生物量38.490 t/（hm2·a）和生產力1.557 t/（hm2·a）的估算，接近張俊[21]對浙江省常綠闊葉林的研究（生物量89.190 t/hm2；生產力8.350 t/（hm2·a））；略低于方精云[22]對中國東部常綠闊葉林的研究（生物量133.000 t/hm2，生產力10.43 t/（hm2·a））。

表5 普陀山不同森林群落的生物量與生產力Table 5 Biomass and productivity of diffident forest communities in Putuoshan island

3 結論與討論

對普陀山森林群落主要植物種重要值的研究表明，目前，普陀山的主要森林群落為以青岡、蚊母樹等為主的闊葉林群落，以馬尾松、檵木為主的針闊混交林群落和以馬尾松、黑松、杉木為主的針葉林群落。通過對灌木層的研究發現，針葉林的灌木層中，僅杉木有著較大的重要值（16.352），檵木重要值第二（15.552），其它喬木樹種如木荷、柃木、天仙果等也有較高的重要值，說明針葉林能有向著針闊混交林演替的可能性；針闊混交林的灌木層中無馬尾松出現，而以青岡（IV = 27.571）占據優勢，表明青岡將逐漸和天仙果、化香、檵木、木荷等闊葉喬木樹種進入針闊混交林的喬木層；在闊葉林中，青岡、天仙果等能夠較好的更新，群落結構保持穩定，林下結構良好，草本層物種數也最高。

對照其他學者在同緯度地區寧波天童[23～26]和杭州桐廬[27]的研究，發現普陀山的植物種組成基本與大陸相似，闊葉林中都以殼斗科、樟科等占優勢，但天童和桐廬常綠闊葉林中典型的優勢樹種苦櫧、木荷等，在普陀山森林群落中僅零星分布，種群數量很小，處于消失的邊緣。這與普陀山離大陸距離較短、人為活動強烈、以及種群擴散受限不無關系。而在海島特殊的環境因素影響下，對不同區域的微小群落或者是微小環境的保護與恢復對于海島生物資源的保護和利用顯得尤為重要。

對于普陀山各森林群落結構、生物多樣性和生物量與生產力的研究發現，闊葉林年齡結構合理，生物多樣性最高，生物量和生產力具有明顯的優勢，而針闊混交林平均林齡雖然最大，但群落結構簡單、樹種單一、生物多樣性最低，生產力偏低。在以往對亞熱帶地區的研究中，針闊葉混交林是物種豐富度和物種多樣性較低的一個群落，是針葉林向常綠闊葉林演替的關鍵環節[28～29]。普陀山針闊混交林群落多由原始群落破壞后天然次生而形成以馬尾松和檵木為主的混交結構，其中馬尾松平均胸徑15.33 cm、平均樹高14.26 m，高于檵木等闊葉樹種（平均胸徑8.94 cm、平均樹高8.78 m）。馬尾松具有耐干旱脊薄、喜光的特性，很適合演替初期生態環境的特點，迅速生長，得到很好發育，很快成為群落中的優勢種，占據群落林冠層；檵木是亞熱帶地區針闊混交林中常見的混較種，多與馬尾松伴生，但單株生長量并不高，很少占據群落的林冠層。因此，受限于闊葉混交樹種，針闊混交林的生產力優勢并未體現，但針闊混交林中儲存了闊葉林中的大部分物種，其灌木物種豐富，灌木層生物量為各群落最高，達到24.117 t/hm2，青岡（IV = 27.571）、天仙果（IV = 12.956）等幼樹占據較大的優勢，正逐步進入群落的林冠層。此時若對喬木樹種進行擇伐，為青岡等樹種提供更多的生長空間，將有利于加快自然演替的進程，在改善群落結構的同時提高森林生產力。

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Study on Forest Community Structure and Biodiversity in Putuoshan Island

XU Yue1，QIAN Yi-fan1，YI Li-ta1,2，YU Shu-quan1,2
（1. School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 2. Zhejiang Provincial Key Lab for Modern Silvicultural Technology , Lin’an 311300, China）

Typical plots investigations were conducted on forest structure, biodiversity, biomass and bio-productivity in Putuoshan island, Zhejiang province. The result showed that in terms of age composition, coniferous and mixed forests had trend to be in degenerative process while broad-leaved forest in typical growth one. Broad-leaved forest had dominant richness in species diversity. Richness at different layers was similar to vegetation form of the island, arbor layer＞shrub layer＞herb, while at coniferous forest, arbor layer＞herb＞shrub layer, and at mixed forest, shrub layer＞arbor layer＞herb. Putuoshan island is rich in plant species. Mean unit biomass reached 161.942 t/ha, among them, biomass of broad-leaved forest of 172,557t/ha, mixed forest of 159.926 t/ha and coniferous one of 153.342 t/ha. Biomass of arbor layer occupied 88.69% of forest, that of shrub layer 10.02% and that of herb 1.29%..

island; community structure; biodiversity; biomass; Putuoshan

S718.54

A

1001-3776（2013）05-0074-07

2013-05-31；

2013-07-14

浙江省科技廳重大項目(2006C12060)；浙江農林大學科研發展基金人才啟動項目（2008FR100）；浙江農林大學研究生科研創新基金（3122013240140）

徐悅（1983-），女，浙江東陽人，碩士生，從事森林生態學研究；*通訊作者。