毛竹林下多花黃精種群生長和生物量分配的立竹密度效應

樊艷榮， 陳雙林， 楊清平， 李迎春， 郭子武， 陳 珊

（中國林業科學研究院 亞熱帶林業研究所， 浙江 富陽311400）

毛竹Phyllostachys edulis 是中國最為著名的經濟竹種， 分布面廣， 利用價值高， 經濟效益好， 對區域農村社會經濟貢獻率大。 然而， 散生竹開花結實困難， 遺傳育種難度大， 提高單產主要依賴于林分結構調控和土壤管理， 而集約經營毛竹林進一步提高竹材、 竹筍產量的潛力空間已越來越小， 還面臨著立地生產力衰退， 及農村勞動力、 農資成本不斷上升， 經濟效益明顯下滑等問題。 鑒于毛竹林土地空間資源利用率低， 植物種間生態位互補特征等， 可以實行復合經營來解決上述問題。 目前， 已開展了一些竹林復合經營的研究與實踐， 主要集中在毛竹與杉木Cunninghamia lanceolata［1－5］， 馬尾松Pinus massoniana［6－7］，闊葉樹［8－9］等的混交經營， 表明實行竹木混交經營， 可以充分利用營養空間， 改善土壤養分狀況， 提高林地生產力和竹林產品質量， 有利于毛竹林可持續經營。 而就毛竹與藥用植物的復合經營研究很少涉及。 多花黃精Polygonatum cyrtonema 隸屬百合科Liliaceae 黃精屬Polygonatum， 分布區域廣， 是藥食同源的多年生草本植物， 中國傳統大宗藥材， 利用部分為橫生、 肥厚的地下塊莖， 具有補氣養陰、 健脾、潤肺、 益腎等功效， 是工廠化生產藥品、 保健品等的原料。 近年來陸續開展了較多對多花黃精的相關研究， 主要集中于地下塊莖化學成分的提取和活性鑒定［10－11］及形態指標觀測［12－14］等， 而對于多花黃精在林下的復合栽培研究很少涉及。 根據多花黃精是人工粗放經營毛竹林中的常見種， 從理論上分析可以實行毛竹-多花黃精復合經營。 生物量及其分配格局受氣候、 地形、 光照和土壤水分、 養分等生態因子的深刻影響， 林分密度通過影響林內的光照、 溫度、 濕度等環境條件， 對植物群落的生物量在層片、 器官水平上的分配起到重要的影響作用［15］。 立竹密度是否會明顯影響到毛竹林下多花黃精的生長和生物量分配格局， 尤其是藥食同源利用部分的地下塊莖生長和生物量產出呢？ 為此， 本研究以人工粗放經營的毛竹林為對象， 通過立地條件基本一致的不同立竹密度毛竹林下多花黃精種群生長和生物量積累與分配格局的研究， 試圖明確毛竹林下多花黃精能夠良好生長的適宜立竹密度， 這對于毛竹-多花黃精復合經營理論的建立和技術的形成非常重要。

1 研究地概況與方法

1.1 研究區自然概況

試驗地位于浙江省江山市（28°15′26″～28°53′27″N， 118°22′37″～118°48′48″E ）保安鄉， 處于浙、 閩、贛三省交界處。 氣候溫暖濕潤， 四季分明， 雨水充沛， 年降水量為1 650～2 200 mm， 相對濕度85%～95%， 年平均氣溫17.1 ℃， 年均日照時數2 063.3 h， 年均無霜期253 d。 土壤為紅壤， 厚度1 m 以上。試驗地毛竹林資源豐富， 面積800 hm2， 是江山市毛竹主要產出鄉鎮， 但竹林經營粗放， 毛竹林多為純林， 以材用林經營為主， 實行季節性伐竹和留筍養竹， 沒有化學除草劑使用歷史， 未采取過林地墾復和施肥等措施。

1.2 試驗毛竹林設置

由于試驗區不同經營戶的毛竹林伐竹、 留筍養竹強度不同， 使林分立竹密度存在差異。 根據試驗區材用毛竹林立竹密度狀況， 試驗選擇了3 種立竹密度的毛竹林， 立竹密度分別為D1（1 500～2 500 株·hm－2），D2（2 500～3 500 株·hm－2）， D3（3 500～4 500 株·hm－2）， 其中， D2密度是毛竹材用純林豐產經營適宜的立竹密度。 D1， D2和D3試驗林所在海拔、 坡度、 坡長分別為502 m， 30～34 度， 110 m； 505 m， 31～35 度， 80 m； 511 m， 29～34 度， 50 m。 均為下坡位， 坡向均為半陰坡。 由于試驗毛竹林海拔相近， 坡位、 坡向相同， 可以認為立地條件基本一致。 根據3 種立竹密度試驗毛竹林20 m × 20 m 樣地的林分結構調查數據統計， 試驗毛竹林林分結構見表1。

表1 試驗毛竹林林分結構Table 1 Stand structures of Phyllostachys edulis forest

1.3 試驗毛竹林地土壤化學性質

分別在3 種立竹密度試驗毛竹林中隨機布點（3 點） 挖取土壤剖面（0～30 cm）取土樣， 將3 個點的土樣混合均勻， 取土樣1.0 kg 左右， 重復3 次。 全氮用凱氏法測定， 全磷用酸溶-鉬銻抗比色法測定， 全鉀用酸溶火焰光度法測定， 有機質用重鉻酸鉀容量法測定， 速效氮用堿解法測定， 速效磷用鹽酸氟化銨法提取鉬銻抗比色法測定， 速效鉀用乙酸銨浸提火焰光度法測定， pH 值用酸度計測定［16］。 試驗毛竹林土壤化學性質分析結果見表2。

表2 試驗毛竹林土壤化學性質Table 2 Soil chemical properties of Phyllostachys edulis forest

1.4 試驗調查方法

2011 年8 月在不同立竹密度的試驗毛竹林中各設置3 個20 m × 20 m 樣地（樣地間相隔20 m 以上，土壤厚度基本一致）， 沿等高線在每個樣地的上部、 中部、 下部各設置3 個2 m × 2 m 的樣方， 設樣方9個·樣地-1。 對每個樣方測量每株多花黃精的地徑和株高， 對每個樣地的立竹進行胸徑測量， 統計立竹密度。 另在3 種立竹密度的試驗毛竹林中各隨機選取20 株多花黃精樣株， 整株挖起， 分離葉、 地上莖、根、 地下塊莖， 分別稱鮮質量， 然后置于80 ℃烘箱中烘至恒量， 稱干質量， 分析各構件生物量分配比例。

葉片SPAD 值（specialty products agricultural division）為葉綠素相對值（chlorophyll relative value）， 是植物葉綠素相對含量的讀數， 也稱綠色度［17］， 測定方便， 已在農林業科學研究中得到了較為廣泛的應用［18-19］，所以本研究也用葉片SPAD 值指標來分析多花黃精的生長狀況。 具體測定方法為隨機選取多花黃精樣株3 株·樣方-1， 分別在冠層的上部、 中部、 下部各選取1 片生長正常的葉片用德國產的SPAD-502 葉綠素測定儀（Minolta SPAD-502 chlorophyll meter）測定葉片SPAD 值， 3 次重復。

1.5 數據處理與分析

2 結果與分析

2.1 毛竹林立竹密度對多花黃精生長的影響

毛竹林立竹密度對多花黃精的地徑、 葉片葉綠素值無顯著影響， 而對多花黃精的種群密度、 株高有一定的影響， 均隨著立竹密度的增大而減小（表3）， 且D1立竹密度毛竹林的多花黃精種群密度、 株高顯著地高于D2和D3立竹密度毛竹林（P＜0.05）， 其中， 種群密度分別增加了79.17%和95.45%， 株高分別提高了34.63%和72.50%， 而D2和D3立竹密度毛竹林的多花黃精種群密度、 株高無顯著差異（P＞0.05）。

表3 不同立竹密度毛竹林多花黃精生長狀況Table 3 Growth conditions of Polygonatum cyrtonema in Phyllostachys edulis forest at different bamboo densities

2.2 毛竹林立竹密度對多花黃精種群生物量積累和分配的影響

毛竹林立竹密度對單位面積的多花黃精各構件生物量和總生物量積累均有一定的影響， 且多花黃精各構件生物量和總生物量均隨著立竹密度的增大而減小（圖1）。 多花黃精葉生物量D1立竹密度毛竹林顯著高于D3立竹密度毛竹林（P＜0.05）， 但與D2立竹密度毛竹林差異不顯著（P＞0.05）； 地上莖、 根生物量均是D1立竹密度毛竹林顯著地高于D2和D3立竹密度毛竹林（P＜0.05）， 而后兩者無顯著差異（P＞0.05）；地下塊莖和總生物量D1， D2和D3立竹密度毛竹林間均有顯著差異（P＜0.05）。

從表4 分析可知： 不同立竹密度毛竹林下多花黃精相同構件的生物量分配比例均無顯著差異（P＞0.05）， 多花黃精構件生物量分配格局均為地下塊莖＞根、 地上莖、 葉， 地下塊莖生物量所占比例顯著大于其他器官（P＜0.05）， 達70%～79%，而D1， D2和D3立竹密度毛竹林下多花黃精的葉、 地上莖、 根生物量分配比例間均無顯著差異（P＞0.05）， 說明多花黃精除地下塊莖外的其他器官生物量分配較為均勻。

2.3 毛竹林多花黃精種群生長及生物量綜合指標的因子分析

圖1 不同立竹密度毛竹林多花黃精生物量積累Figure 1 Biomass accumulation of Polygonatum cyrtonema in Phyllostachys edulis forest at different bamboo density

表4 不同立竹密度毛竹林多花黃精生物量分配Table 4 Biomass allocation of P. cyrtonema in Ph. edulis forest at different bamboo density

對多花黃精生長和構件生物量指標進行因子分析， 其中對于公因子的提取運用主成分分析，得到主成分的特征值和貢獻率（表5）， 其中： 前2 個主成分包含了多花黃精生長和生物量的全部信息，因此提取前2 個主成分作為描述多花黃精生長和生物量的綜合指標。

根據特征值可求出各主成分的特征向量， 進而求出主成分方程， 前2 個公因子方程為： y1=0.991x1+1.000x2－0.218x3+0.984x4+0.994x5+1.000x6+0.995x7+0.950x8+0.983x9； y2=0.131x1－0.021x2+0.976x3－0.176x4－0.109x5－0.096x7+0.313x8+0.186x9。 其中： y 代表公因子， x1～x9依次代表多花黃精株高、 地徑、 葉片葉綠素值、 種群密度、 葉生物量、 地上莖生物量、 根生物量、 地下塊莖生物量、 總生物量。

第1 公因子代表了87%以上的信息， 在全部變量中處于最重要的地位。 其中： 株高、 地徑、 種群密度、 葉生物量、 地上莖生物量、 根生物量、 地下塊莖生物量、 總生物量等指標的特征向量系數較大， 因此可以將第1 公因子看作是表征多花黃精生長及生物量的綜合指標。

第2 公因子代表了近13%的信息。 其中： 葉片葉綠素值的特征向量系數較大， 因此， 可以將第2 公因子看作是表征多花黃精葉片葉綠素值的指標。

表5 各公因子特征值和方差貢獻率Table 5 Principal components’ eigenvalue and variance contribution

2.4 毛竹林多花黃精種群生長及生物量指標的綜合比較

表6 毛竹林下多花黃精生長和生物量指標主成分綜合得分Table 6 Principal component comprehensive scores of P.cyrtonema’s growth and biomass in Ph.edulis forest

3 結論與討論

林分密度對林下植被生長和生物量分配等的影響機制是多方面的， 它可以通過改變林分內的溫度、濕度等壞境條件來限制林下植被的生長， 但主要通過改變林分中的光資源來影響， 獲光率是影響林下植被生存和生長的潛在因素， 林內光照的改變將會影響到林下植被的種類、 數量和生物量分布等［20］。 本研究表明： 毛竹林立竹密度是影響多花黃精種群生長的重要因素， 以D1立竹密度最好， D3立竹密度最差，這與隨著毛竹林立竹密度的增大， 林內光照變弱， 多花黃精植株得不到充分的光照從而影響其生長乃至生存有著密切的關系。 試驗毛竹林林分結構的差異是由人為留筍養竹和伐竹引起的， 立地條件基本一致。 D3試驗林不僅立竹密度較D1和D2試驗林大， 而且立竹胸徑也較D1和D2試驗林明顯增大， 意味著立竹冠幅明顯增大， 使林分郁閉程度顯著提高， 林內光照強度明顯減弱， 說明林內光照對多花黃精的生長有著重要的影響。 這也可從多花黃精裸地（不遮光）和透光率分別為25%， 40%， 55%的遮陽栽培處理結果為40%透光率遮陽處理時多花黃精生長勢最強［21］中得到體現， 光照強度過大和過小均不利于多花黃精生長。 試驗表明D2試驗林立竹密度是多花黃精種群生長顯著變化的“節點”， 是毛竹-多花黃精復合經營的立竹密度上限。

植物生物量的積累和分配狀況在很大程度上反映了植物對光能、 水分和養分的利用效率。 地上部分生物量的合理配置是植物對生長環境長期適應的結果， 能增加植物對光能的利用效率， 促進有機物的積累， 而地下部分生物量的分配狀況則體現了植物對土壤水分和無機養分的吸收能力［22］。 本研究表明： 毛竹林立竹密度也是影響多花黃精種群生物量積累的重要因素， 以D1立竹密度最好， D3立竹密度最差，D3立竹密度毛竹林下多花黃精地下塊莖生物量和總生物量積累均顯著低于D2立竹密度毛竹林（P＜0.05），而種群密度、 地徑、 株高和葉片SPAD 值所反映的種群生長狀況差異不明顯， 說明林內光照對多花黃精目標栽培的地下塊莖生長和生物量積累有著重要的影響， 這也可從多花黃精露地栽培、 蘋果林套種為后者多花黃精地下塊莖增產效果好［21］中得到反映。

不同立竹密度毛竹林下多花黃精相同構件的生物量分配比例均無顯著差異（P＞0.05）， 多花黃精構件生物量分配格局均為地下塊莖＞根、 地上莖、 葉， 地下塊莖生物量所占比例顯著大于生物量分配較為均勻的其他器官（P＜0.05）， 達70%～79%。 多花黃精把大量的生物量分配給地下系統（塊莖和根） , 有利于充分利用土壤養分空間， 增加土壤養分、 水分的吸收效率， 并能夠有效地保存， 有利于種群的維持和擴大， 這對于多花黃精種群生長和生存有著積極的生態學意義。 根據主成分R 型因子綜合評定法， 不同立竹密度毛竹林下多花黃精生長和生物量特征綜合得分大小順序為D1＞D2＞D3， 結合藥食同源利用的器官（地下塊莖）生物量積累也是D1立竹密度毛竹林顯著大于D2和D3立竹密度毛竹林（P＜0.05）的研究結果， 說明為達到多花黃精良好生長和高效產出， 在毛竹林中進行多花黃精復合經營需要建立合理的立竹密度。 在試驗毛竹林立地條件和經營水平下， 毛竹-多花黃精復合經營宜選擇1 500～2 500 株·hm-2的立竹密度。 對試驗林地土壤化學性質分析結果也表明隨著立竹密度增加， 表層土壤中的有機質、 全氮、全磷、 全鉀、 堿解氮、 有效磷、 速效鉀、 pH 值均呈現出遞減趨勢， 以1 500～2 500 株·hm－2的立竹密度毛竹林的土壤各種營養元素含量較高。 當然， 毛竹-多花黃精復合經營， 不但要考慮多花黃精各項生產指標和經濟指標， 也要考慮毛竹的各項指標， 立竹密度為1 500～2 500 株·hm－2的復合經營模式能夠使多花黃精的產出效益最大化， 但對于毛竹生產的經濟效益未必最大， 同時鑒于相同立竹密度條件下立竹胸徑大小對林分郁閉度引起的林內光照的影響， 需進一步開展以毛竹材用林（毛竹筍用林、 筍材兩用林經營強度較高， 不適合復合經營）豐產林分結構的立竹胸徑條件下的毛竹-多花黃精復合經營立竹密度優化試驗研究， 或開展光照對多花黃精生長和生理生態的影響多梯度控制試驗， 摸清多花黃精良好生長的光照條件， 進而根據毛竹林立竹密度與林內光照強度的關系， 構建出毛竹-多花黃精復合經營的優化立竹密度。

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