砂砧薹草和假牛鞭草種群空間分布格局的分形特征

丁雪嬌， 韓 紅， 龐彩菊， 馬玉心， 崔大練， 范彩彩

（1. 浙江海洋學院 海洋科學學院， 浙江 舟山316004； 2. 浙江農林大學 風景園林與建筑學院， 浙江 臨安311300）

種群格局是種群生物學特性、 種內種間關系及環境綜合作用的結果， 是種群基本數量特征之一［1］。種群格局的研究一直是生態學中研究的熱點之一［2］， 但目前仍有一些問題未能解決， 幾乎共同存在的問題是種群格局類型依賴于尺度大小。 分形理論被認為是一個有用的解決這一問題的關鍵工具［3－4］， 分形分析也強調了尺度的重要性， 尺度變化的內涵通過分形維數的變化反應出來［5］。 在生態學領域,應用分形維數能夠客觀地表達種群的分布式樣， 同時也能反映種群占有空間、 利用資源的能力。 以分形幾何分析種群格局多見于木本植物， 而草本植物研究的較少。 原因是草本群落分布較為集中， 尺度效應對其影響影響較小， 所以一般采用常規的樣方分析方法。 對于海濱沙質海岸帶， 受海水的侵蝕， 土壤異質性差異較大， 尺度的因素將直接影響種群結構的判別。 采用分形分析的方法將更準確地描述種群空間結構特征。 砂砧薹草Carex kobomugi 又名篩草， 莎草科Cyperaceae 多年生草本植物， 廣泛分布黑龍江、 遼寧、吉林、 山東、 河北、 江蘇、 浙江、 福建及臺灣等沿海沙灘地區。 砂砧薹草是海濱重要的牧草植物， 其種子可以入藥、 釀酒、 食用， 莖稈可以用于造紙。 假牛鞭草Parapholis incurva 為禾本科Poaceae 假牛鞭草屬Parapholis 鹽生雜草， 分布在熱帶、 亞熱帶和北半球的溫帶濕潤地區， 也是重要的海濱牧草植物。 這2 種植物具有重要的生態價值， 均是海濱沙質沿岸的先鋒植物， 能耐干旱瘠薄， 抗海風海霧， 還能適應海霧中夾雜的鹽分脅迫和短期海潮造成的海浸。 它是改善沙岸灘涂生態環境， 防風固沙重要的植物資源［6］。筆者采用分形分析中的計盒維數和信息維數對分布于浙江舟山桃花島海濱沙地的砂砧薹草和假牛鞭草種群個體空間關聯的尺度變化特征進行研究， 以揭示出兩者的種群空間分布格局的規律。

1 研究區概況

浙江舟山桃花島位于舟山本島南部, 29°46′～29°51′N， 122°13′～122°19′E， 島長11.5 km， 寬約6.5 km， 面積為41.0 km2。 在桃花島東側的東海漁村具有很長的沙質海岸帶， 旅游業稱為“千步金沙”。 沙質海岸帶長3 000 m 左右。 寬20～30 m。 沙質海岸平坦蜿蜓。 由于海陸熱容量的顯著差異， 形成了獨特的海島氣候， 表現為四季分明、 冬暖夏涼、 雨水偏少、 臺風頻繁、 年日溫差小、 以及最熱月推遲至8 月、積雪稀少等。 由于該島母巖大部分為凝灰巖, 也有少量砂頁巖和花崗巖， 所以是海濱沙地形成的主要基質來源。 沙質鹽土緊靠海邊, 含鹽量為10.0～15.0 g·kg－1， 是鹽生植物主要生長區［7］。 植被分布主要有，腎葉打碗花Calystegia soldanella， 砂砧薹草， 假牛鞭草， 匍匐苦荬菜Ixeris repens， 珊瑚菜Glehnia littoralis， 單葉蔓荊Vitex trifolia var. simplicifolia， 絹毛飄拂草Fimbristylis sericea 等［8］。

2 研究方法

2.1 取樣方法

在浙江舟山桃花島海濱沙地選擇具有代表性的地段作為調查樣地。 由于海濱沙地呈帶狀分布， 樣地的選擇依據海濱地勢， 選取長100 m 寬20 m 的帶狀樣帶。 在樣帶中隨機取4 個砂砧薹草樣方 （Q1～Q4），樣方面積為1 m × 1 m； 隨機取4 個假牛鞭草樣方（Q5～Q8）， 樣方面積為1 m × 1 m。 在樣方內采用相鄰格子法取樣， 對砂砧薹草和假牛鞭草進行定位觀測記錄， 并測量每個個體在樣方平面坐標中的位置， 繪制點位圖。

2.2 計算方法

2.2.1 計盒維數 計盒維數反映分形體對空間的占據程度， 取值一般是0～2。 計盒維數越大， 表明種群對空間的占據程度越大， 反之則越小［9］。 用格子邊長為ε 的正方形網格對固定樣地逐次進行柵格化處理，得到一系列不同網格邊長為ε 時的非空格子數N（ε）。 計盒維數Db計算公式為：

根據野外繪制砂砧薹草和假牛鞭草點位圖的分布情況， 用網格邊長為0.5， 0.4， 0.3， 0.2， 0.1 m 的網格尺度， 對8 個樣方分別進行網格柵格化處理， 計數非空格子數N（ε）， 將每次劃分所得的非空格子數N（ε）與對應的網格邊長ε 在雙對數直線坐標下進行直線擬合， 所得直線斜率的絕對值即為計盒維數估計值。

2.2.2 信息維數 種群格局的信息維數能反映格局強度的尺度變化。 信息維數高， 表明種群格局尺度變化強烈， 個體分布不均勻或聚集分布； 信息維數低， 表明種群格局強度尺度變化微弱， 個體均勻分布或隨機性明顯［10］。 信息維數Di的計算公式為：

根據野外繪制砂砧薹草和假牛鞭草點位圖的分布情況， 用網格邊長為0.5， 0.4， 0.3， 0.2， 0.1 m 的網格尺度， 對8 個樣方分別進行網格柵格化處理。 在對種群分布格局的點位圖進行網格覆蓋的過程中， 進一步統計每個非空格中擁有的個體數量（Ni）。 若樣地內的總個體數量為（N）， 每個非空格中的個體分布概率為Pi=Ni/N， 信息量為Ii=－Piln（Pi）， 則該網格邊長時的總信息量為I（ε）=ΣIi。 將I（ε）與相應的網格邊長ε 的對數值進行直線擬合， 得到的擬合直線斜率的絕對值即為信息維數估計值［11］。

3 結果與分析

3.1 計盒維數

計盒維數（box-counting dimension）能夠揭示種群占據生態空間的程度和利用生態空間的能力。 在一定范圍內存在的線性關系表明在該尺度范圍內分維體對空間占據存在一致的規律［12］。

點位圖是對種群分布的二維空間模擬， 其不僅能顯示出種群個體在各樣地的水平配置狀況， 而且反映了砂砧薹草和不同樣地的假牛鞭草種群在水平分布格局方面的差異［13］。 以此圖為基礎， 運用分形維數的計算方法， 可計算出砂砧薹草和假牛鞭草種群格局的計盒維數和信息維數， 進而揭示砂砧薹草和假牛鞭草個體空間關聯、 系統結構復雜度和生態空間占據的多尺度變化規律［6］。 圖1 為砂砧薹草和假牛鞭草種群分布格局位點圖， 雖然從點位圖中可以較直觀地看出砂砧薹草和假牛鞭草種群在8 個樣地內的分布格局， 但它只能粗略地估測出在樣地中的分布特征。 從圖2 可見： 在8 個樣地中， lnε－lnN（ε）曲線圖都存在2 個較明顯的線性區域， 表明種群在2 個不同尺度范圍內存在不同空間自相似性， 分別占據不同大小的生態空間， 說明計盒維數可反映砂砧薹草和假牛鞭草種群的分布格局。

通過直線擬合得到砂砧薹草和假牛鞭草種群的計盒維數（表1）。 由表1 可見： 8 個樣地砂砧薹草和假牛鞭草種群的計盒維數分別為1.318 1， 1.596 5， 1.614 1， 1.511 1， 1.746 5， 1.639 6， 1.574 4 和1.454 2， 線性回歸的相關系數都在0.950 0 以上， 相關極其顯著（P＜0.01）， 表明回歸直線的擬合程度很好， 砂砧薹草和假牛鞭草種群的空間格局具有明顯的分形特征。 其中Q1～Q4為砂砧薹草種群， 其計盒維數為1.318 1～1.614 1； Q5～Q8為假牛鞭草種群， 其計盒維數為1.454 2～1.745 6。 從計盒維數的均值來看，假牛鞭草種群高于砂砧薹草， 說明其具有更強的占據空間的能力。 種群內的每個個體在其生長發育過程中都需要占據一定的空間資源， 由于每個個體的發育程度以及在群落空間中占據的位置不同， 其實際利用生態空間的能力也有所不同， 因此， 在不同群落中砂砧薹草和假牛鞭草種群的計盒維數存在差異。 其中： 樣地3， 樣地5 和樣地6 的分株種群個體數量較多且在樣地中分布面積較廣， 種群表現出較強的空間占據能力， 其格局的計盒維數較大， 而樣地1 和樣地8 的分株種群數量相對較少且呈數個斑塊狀分布， 占據空間的能力較弱， 種群格局的計盒維數較小。 Q1～Q4砂砧薹草種群的計盒維數大小依次為Q3＞Q2＞Q4＞Q1， Q5～Q8假牛鞭草種群的計盒維數大小依次為Q5＞Q6＞Q7＞Q8， 8 個樣方中砂砧薹草和假牛鞭草種群的計盒維數大小依次為Q5＞Q6＞Q3＞Q2＞Q7＞Q4＞Q8＞Q1。

圖1 砂砧薹草和假牛鞭草種群分布格局位點圖Figure 1 Spatial distribution patterns of eight Carex kobomugi and Parapholis incurva populations

圖2 砂砧薹草和假牛鞭草種群格局計盒維數的lnN（ε）—lnε 曲線圖Figure 2 The lnN（ε）—lnε curves of the box-counting dimension of Carex kobomugi and Parapholis incurva population

3.2 信息維數

信息維數（information dimension）表征了不同尺度上系統結構復雜性之間的聯系和規律性， 揭示了系統結構復雜性的尺度變化程度。 它是計盒維數的推廣， 其不但考慮所取格子是“空”還是“非空”， 而且考慮了不同的非空格子所提供的信息量大小， 從而反映種群空間分布的非均勻性程度。 高的信息維數（接近2）表明種群格局強度尺度變化強烈， 個體分布不均勻， 隨著觀測尺度的改變， 種群格局分布類型會出現明顯的變化［7］。

根據表2， 格子邊長對數值lnε 與總信息量I（ε）之間的直線擬合的相關系數均在0.950 0 以上， 線性關系明顯， 達到極顯著的相關水平（P＜0.01）， 表明直線回歸的斜率能很好地表征克隆種群空間結構的信息維數。 本研究中計算的8 塊樣地中信息維數分別為1.027 0， 1.257 3， 1.263 4， 1.209 4， 1.284 5，1.381 2， 1.246 4， 1.022 7（圖3）。 其中Q1～Q4為砂砧薹草種群， 其信息維數為1.027 0～1.263 4； Q5～Q8為假牛鞭草種群， 其信息維數為1.022 7～1.381 2。 從信息維數的均值來看， 假牛鞭草種群高于砂砧薹草， 說明假牛鞭草種群比砂砧薹草種群更復雜。 通常， 如果種群聚集成塊， 個體分布不均勻， 會導致信息維數較高， 反之， 個體星散分布， 隨機性明顯， 或個體均勻分布， 格局強度較低， 則信息維數較低。因此， 信息維數的差異亦揭示了種群更新狀況的差異。 由此從數據中可以看出： 假牛鞭草種群的格局強度及聚集強度明顯高于砂砧薹草。

表1 砂砧薹草和假牛鞭草種群格局的計盒維數Table 1 Box-counting dimensions of the distribution patterns of eight Carex kobomugi and Parapholis incurva populations

4 結論與討論

分形理論主要研究某一測度指標隨尺度變化的自相似規律。 分形維數是描述這種自相似規律的指標，常用的是計盒維數、 信息維數和關聯維數。 分形維數高， 則表明物種占據空間的能力強， 物種能更好地利用資源， 在與其他物種的競爭中處于優勢地位。 假牛鞭草的計盒維數及信息維數的均值高于砂砧薹草， 說明假牛鞭草種群占據空間的能力比砂砧薹草強， 也說明假牛鞭草種群的格局強度高于砂砧薹草。

圖3 砂砧薹草和假牛鞭草種群格局信息維數的I（ε）—ln（ε）曲線圖Figure 3 I（ε）—ln（ε） curves of the information dimension of Carex kobomugi and Parapholis incurva population

植物種群分布格局分形特征方面的研究多集中在對木本植物的研究上， 而關于草本植物的分形特征研究較少。 倪紅偉等［14］應用分形理論對草本植物小葉章Deyeuxia angustifolia 種群的分形特征進行了研究， 其結果說明克隆植物小葉章種群的分布格局是具有分形特征的。從本研究可知： 克隆植物砂砧薹草及假牛鞭草種群空間結構也具有分形特征。 這就更加證明， 分形理論在研究草本植物種群空間結構中具有廣闊的前景。

計盒維數與信息維數與植物的克隆指數密切相關。 基株克隆構型變化與種群生態空間占據能力密切相關， 基株克隆構型趨于密集型的種群具有較強的空間占據能力， 而基株構型趨于游擊型的種群， 其空間占據能力較弱［12］。 砂砧薹草與假牛便草克隆構型不同， 砂砧薹草其根狀莖垂直向下為40～50 cm， 其克隆主要依靠以根狀莖分枝形成。 而假牛鞭草自基部第2 節即具有分枝， 而且其分枝沿地面匍匐， 這2種植物均是克隆植物， 可能是假牛鞭草具有更強的克隆指數， 假牛鞭草具有地上的匍匐莖而砂砧薹草沒有， 其地上匍匐莖在地面蔓延很長， 其對空間的占據能力可能更強。 砂砧薹草種群， 其計盒維數為1.318 1～1.614 1， 假牛鞭草種群， 其計盒維數為1.454 2～1.745 6， 其均值大于1.500 0， 說明對空間具有較強的占據能力， 而且假牛鞭草比砂砧薹草具有更強的占據空間的能力。

表2 砂砧薹草和假牛鞭草種群格局的信息維數Table 2 Information dimensions of the distribution patterns of eightCarex kobomugi and Parapholis incurva populations

總之， 砂砧薹草種群與假牛鞭草種群的計盒維數均值大于1.500 0， 具有較強的占據空間的能力，而且假牛鞭草種群由于具有更強的克隆構型， 其計盒維數大于砂砧薹草， 具有更強的占據空間的能力。假牛鞭草的信息維數均值大于砂砧薹草， 所以其種群的格局強度及群聚度更大， 種群結構更加復雜。

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