蜜蜂分泌食物的腺體

丁桂玲 譯

哺育蜂頭部的兩個腺體咽下腺和上顎腺產生幼蟲食物。咽下腺和上顎腺分泌物的比例隨幼蟲日齡、性別和級型變化。發育為蜂王的幼蟲在最初3天內食用100%的上顎腺分泌物，幼蟲期最后兩天的食物由上顎腺和咽下腺按1∶1的比例分泌。飼喂蜂王幼蟲的混合物稱為“蜂王漿”，上顎腺、咽下腺分泌物和純花粉按比例2∶9∶3組成工蜂幼蟲的食物，第四和第五日齡的工蜂幼蟲還被提供一些蜂蜜和適應后期日齡幼蟲快速增長的花粉。雄性幼蟲被提供蛋白質質量較低但數量較多的食物，因為它們個體較大，發育時間較長。

蜜蜂子脾上存在的化學信號可活化哺育蜂咽下腺的蛋白合成，使用分為有子區和無子區的蜂群Huang等人（1989）發現這種信號只能被直接接觸蜂子的工蜂獲取。幼蟲信息素和花粉是咽下腺發育、活化和產生蛋白必需的。幼蟲信息素與未交配蜂王結合，對工蜂咽下腺的發育有啟動效應。信息素的兩種成分棕櫚酸甲酯和油酸乙酯在實驗室研究中可以增加咽下腺活性。在春季、夏季和冬季添加到蜂群中，幼蟲信息素可以增加咽下腺分泌的可溶性蛋白質的數量。分泌的蛋白質主要來源于花粉，哺育蜂攝取大量的花粉。如果沒有花粉，哺育蜂將利用自身的蛋白質進行幼蟲食物的生物合成。

夏季，咽下腺發育完全的5～20日齡的哺育蜂有著較高的蛋白質合成速率，它們進行幼蟲飼喂。冬季，蜂群中無蜂子，腺體得到了充分發育但蛋白質合成率較低。當蜂王在春季開始產卵或蜂子被人為介紹入蜂群時，咽下腺的蛋白質合成被活化，在3天內達到最大量。

測量蜂王信息素和蜂子信息素對使用或不使用花粉飼喂12天的工蜂咽下腺和上顎腺分泌的可溶性蛋白質數量的綜合及單獨影響，在提供花粉食物的飼養環境中，幼蟲信息素或蜂王信息素及幼蟲信息素共同處理明顯增加了兩種腺體分泌的可溶性蛋白質數量。用蜂王信息素以及花粉飼喂的工蜂與對照組（無信息素，無花粉）相比，兩種腺體分泌的蛋白質無明顯差異。與對照相比，使用花粉飼喂可明顯增加兩種腺體的可溶性蛋白的數量。

在無花粉的飼喂條件下，蜂王信息素與幼蟲信息素一起對兩種腺體分泌蛋白的產量有協同增效作用。兩種腺體分泌的可溶性蛋白的數量隨蜜蜂日齡增加下降很快，處理方式明顯影響下降速率。

工蜂咽下腺是一對長形的結節狀器官，由很多腺泡構成，這些腺泡連接于一個共同的分泌管，腺泡由分泌細胞組成。那些有著特別大腺泡的腺體有時顯示出相對低水平的分泌活性。Wegener等（2009）根據形態特征把腺體分為三類：第一類腺體的腺泡較小，表明粗糙，正在越冬的工蜂以及有王無子的蜂群中的幼年工蜂含有這類腺體，此類腺體含有大量蛋白質，但合成活性遠低于哺育蜂；第二類腺體的腺泡中等大小，表明光滑，有很多分泌管，呈淡黃色，這類腺體為活躍的哺育蜂具有，合成活性較高；第三類腺體較大，有輕微暗淡和透明的小葉，采集蜂含有這類腺體，這類腺體王漿蛋白的合成水平較低。

在蜂蛹羽化出房前這一階段咽下腺細胞的粗糙內質網很少發育，呈球狀排列。在羽化后的最初幾天內，粗糙內質網增加很快，第八天時發育良好的薄層狀堆疊的粗糙內質網占據了大多數空間，成為典型的蛋白質分泌細胞。采集蜂的粗糙內質網減少，這種超微結構發育模式與活體內咽下腺中檢測到的總蛋白合成相一致。到羽化后第四天，蛋白質合成的增加在20倍以上。在哺育階段，特別是從第八天到第十六天，可觀察到咽下腺中蛋白質合成速率達最高。20天以后，蛋白質合成明顯下降，4天內下降90%以上，在采集蜂中只維持在很低的水平。即使成為采集蜂時咽下腺退化，在采集初期蜜蜂還是可以擁有發育良好的腺體。腺體發生退化的日齡依賴于蜂群的狀況和所處的時間。

成對的上顎腺分布在蜜蜂頭部兩側，通過管狀結構與上顎相連，上顎腺較大，可擴展到工蜂觸角的基部，其活性產物的釋放受瓣膜的控制。哺育蜂上顎腺產生10-羥基-2-癸烯酸，它是幼蟲食物的主要成分，10-羥基-2-癸烯酸在新羽化的工蜂中有微量存在，之后數量可增加到60 μg/每只蜜蜂，在工蜂的整個生活史中都可檢測到。

當成年蜂老化或工作任務轉變時，腺體的功能也發生變化，咽下腺從生產蛋白質轉變為生產釀蜜所需的酶，而上顎腺轉為生產2-庚酮報警信息素。采集蜂的咽下腺細胞至少表達相關的3種碳水化合物代謝酶：葡糖苷酶、淀粉酶和葡糖氧化酶，哺育蜂的咽下腺細胞不表達這些酶。淀粉酶是把植物來源的花蜜中的淀粉轉化為葡萄糖所必需的，葡糖氧化酶用于把葡萄糖轉化為葡糖酸和過氧化氫。葡糖酸使蜂蜜呈酸性，和過氧化氫一起有防腐作用。這些酶是采集蜂把花蜜加工成蜂蜜所必需的。葡糖苷酶是采集蜂咽下腺合成的主要蛋白質，達到該腺體總蛋白的50%。淀粉酶和葡糖氧化酶各約占總蛋白含量的2～3%。因此采集蜂的咽下腺細胞功能高度專一化，表達蜂蜜生產所需的酶。還不明確是否每個分泌細胞都表達所有酶的基因。