黑龍江鳳凰山國家級自然保護區野豬冬季容納量及最適種群密度

孟根同，張明海，* ，周紹春

(1.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱 150040;2.黑龍江省野生動物研究所，哈爾濱 150081)

野豬(Sus scrofa)是中型有蹄類動物，也是重要的經濟動物之一。近年來，隨著社會環境保護意識的增強，保護區對野生動物資源保護力度的不斷加大，野豬以其適應性強、繁殖力高等特性種群數量不斷增加。許多地區如黑龍江、吉林、廣東、河北、河南、四川、甘肅等地出現了野豬毀田、毀林的事件［1］，保護區內由于野豬破壞農田造成人豬沖突矛盾逐年加劇，偷獵野豬現象時有發生，保護區管理部門面臨野豬保護和管理的難度日益加大。因此，開展與野豬容納量相關的生態學研究迫在眉睫。

容納量是指特定生境條件下生態系統所能維持特定種群的最大數量，最早由Leopold提出［2］。營養容納量屬容納量的范疇，主要是以物種生境所能提供能量和種群個體的平均能量需求為基礎進行估算［3］。國內外對野豬生態學的研究主要包括野豬的食性、活動方式、種間競爭、家域、生境選擇、野豬對農作物的危害等［4-9］，尚未見有對野豬容納量的研究報道。鑒于對野豬保護與狩獵的爭論日益激烈，于2009—2010年冬季在黑龍江省鳳凰山國家級自然保護區進行了野外調查，旨在利用生態學、行為學、營養學和統計學的方法對保護區野豬冬季營養容納量和最適種群密度進行估算，為保護區管理部門對野豬的管理提供指導。

1 研究地區概況

鳳凰山國家級自然保護區位于黑龍江省雞東縣南部長白山系完達山脈低山丘陵地帶，以西南岔林場施業區為主，包括平房林場、四山林場、鳳凰山林場和平陽苗圃部分施業區(E130°58'11″—131°18'50″，N45°52'03″—45°05'28″)，總面積 26 570hm2。

鳳凰山國家級自然保護區地處中緯度地區，具有明顯的季風氣候特征。無霜期110d左右，平均降雨量430—470mm，降雪期在10月中旬至翌年4、5月份。主要森林類型為溫帶針闊混交林，主要樹種為赤松(Pinus densiflora)、紅松(Pinus koraiensis)、東北紅豆杉(Taxus cuspidata)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、白樺(Betula platyphylla)、黑樺(Betula davurica)、山楊(Pobulus davidiana)等，具有完達山山脈低山丘陵地帶森林群落特征。主要保護動物有東方白鸛(Ciconia boyciana)、白尾海雕(Haliaeetus albicilla)、金雕(Aquila chrysaetos)、東北豹(Panthera pardus orientalis)、東北虎(Panthera tigris altaica)、原麝(Moschus moschiferus)等。

2 研究方法

2.1 種群密度及其數量調查方法

2009年12月—2010年3月積雪覆蓋期，在鳳凰山國家級自然保護區依據不同生境類型進行隨機抽樣調查，收集野豬足跡鏈的方法計算其種群密度和種群數量，布設樣帶覆蓋所有生境類型。每條樣帶調查均由一名當地野外經驗豐富的向導和一名專業人員共同完成。研究期間共布設長3—5km、單側寬度50m、總長134 km的樣帶30條。在野外調查過程中，通過足跡鏈判斷個體方法為:單一清晰足跡鏈確定為一個體所留，30m內多條足跡穿越同一樣帶被認為是一個野豬群所留，調查中根據個體分開時的足跡鏈數確定野豬個體數，同時將糞便、臥跡、啃食痕跡作為個體判斷的輔助信息［10］。在進行野豬種群密度計算時，本研究參照完達山東部林區東北虎獵物調查方法［11］。計算方法如下［12］:

(1)樣帶中野豬的平均密度

式中，ˉD為調查樣帶中野豬的平均密度，Di為第i條樣帶中野豬密度，n為調查樣帶總數。密度計算單位為頭/km2。

(2)野豬分布密度的置信區間

(3)保護區野豬數量

式中，A為保護區總面積，N為保護區野豬數量。

(4)調查精度

2.2 營養容納量計算方法

營養容納量

式中，K為營養容納量(頭);n為主要食物種類;Bi為主要食物i的可食食物量(kg);Fi為主要食物i的營養含量(以代謝能為基礎時，單位為kJ/kg);Rq為動物個體需要量(以代謝能為基礎時，單位為kJ/d);D為動物占據冬季生境的天數(d);En為營養物質的內源儲存(以代謝能為基礎時，單位為kJ)［13］。

2.3 生境食物量調查

本研究首先將食物資源劃分為果實類和草-木本類。樣帶調查中，每隔200 m布設10 m×10 m的大樣方，并在每個大樣方中央及四角布設1 m×1 m的小樣方，共布設大樣方350個，小樣方1750個。

在每個大樣方內記錄紅松、胡桃楸、稠李的棵數及胸徑，得出平均胸徑，結合林場采摘記載數據，相應胸徑不同樹種當年果實產量計算其果實總產量;蒙古櫟生物量結合我國東北地區蒙古櫟林生物量及生產力的研究成果計算其果實資源產量［14］;榛子生物量由林場記錄數據計算(當年種植榛子面積 1000 hm2，總產量380000.77kg)。在草木本類食物資源調查中，截取大樣方近地面2.5m以下遼東楤木當年生長的嫩枝枝條并進行稱重，得出單位面積生物量;將每個大樣方中1 m×1 m小樣方內的木賊、苔草地上部分全部收割，并進行分裝和稱重，得出單位面積生物量。

2.4 野豬食物能量含量

結合野外的野豬啃食痕跡，參考王文等的研究，確定野豬主要食物種類為木賊(Equisetum hiemale)、紅松(Pinus koraiensis)果實松籽、胡桃楸(Juglans mandshurica)果實核桃、蒙古櫟(Quecusmongolica)果實橡子、稠李(Padus racemosa)、榛子(Corylus heterophlla)、苔草(Carex spp.)、遼東楤木(Aralia elata)［4］。根據已有的報道匯總出野豬主要食物的營養含量。

圖1 樣線布設圖Fig.1 The forest line

按照每克粗蛋白和粗纖維的能量轉換系數為16.74kJ、每克粗脂肪的能量轉換系數為37.66 kJ［15］，得出野豬食物的營養成分及能量含量結果(表1)。

表1 野豬食物營養成分Table 1 The food nutritions of wild boar

2.5 確定冬季野豬日營養需求量

完達山東部林區野豬成體和亞成體比例為74%∶26%，成體體重125kg，亞成體57.5 kg［10］，由此計算鳳凰山自然保護區野豬平均體重107.45kg。

表2 人工圈養條件下100kg左右野豬日營養需求［1］Table 2 The daily energy required of domestic wild boar

2.6 容納量計算

已有研究表明，冬季動物種群利用闊葉樹木年總生長量的20%［20］，野豬利用胡桃楸果實90%，橡子和松籽10%，以及絕大部分苔草、木賊(保護區數據)。為避免估算結果過高，本研究設定野豬利用保護區所能提供全部生物量的20%。

根據保護區多年的氣象資料，降雪期在10月中旬至翌年4、5月份。本文將10月15日和4月15日作為研究地區冬季的起始和結束日期，即冬季野豬占據生境時間共計183d。Hobbs等人對內源儲存氮和能量做靈敏度分析后發現:內源儲存量對生境所能維持的動物數量，即對容納量的影響不大［13］。因此，計算野豬容納量的公式5修改為:式中，D為每頭野豬冬季占據保護區生境天數，共計183d，K為保護區野豬容納量，M為保護區可提供總能量。

3 研究結果

3.1 保護區提供的總能量

經調查，鳳凰山國家級自然保護區紅松平均胸徑18cm，204棵/hm2，松籽產量50kg/hm2;核桃楸平均胸徑13cm，28.67棵/hm2，核桃產量286.7 kg/hm2;橡子為蒙古櫟生物量的1/50(保護區記錄)，橡子產量139.68kg/hm2;榛子種植面積1000 hm2，產量380000.77kg;稠李、木賊、苔草、遼東楤木生物量分布為2.1×105kg、1.6×106kg、1.3×106kg和7.3×104kg。

此外，蒙古櫟生長面積最大，約占保護區面積的30%，其次是紅松和胡桃楸，約共占保護區面積的20%，榛子約占15%，苔草蓋度較高，約達到保護區總面積的70%。保護區木賊面積較少，各類食物能為野豬提供能量的大小順序為:胡桃楸＞榛子＞紅松＞蒙古櫟＞木賊＞苔草＞遼東楤木＞稠李。本研究獲得的保護區內野豬棲息生境能夠提供的總能量為7.375×107MJ。

表3 鳳凰山保護區提供能量Table 3 The energy supplied by Fenghuang Moutain Reserve

3.2 野豬冬季所需能量

100kg左右野豬的日能量需求為(57.29±1.6)MJ［1］。Nicolaos等研究認為中型野生動物在野生條件下比圈養時多消耗能量約40%［21］。本研究獲得的野外條件下平均每頭野豬冬季能量需求為(14 677.698±409.92)MJ。

3.3 野豬營養容納量

鳳凰山國家級自然保護區野豬的容納量為(1 006±28)頭，種群密度為(3.79±0.11)頭/km2。根據種群在具有資源限制條件下的邏輯斯蒂增長曲線，當種群密度達到容納量的一半時，種群的密度增長最快，即種群生存狀態最佳［22］。此外，本研究調查中發現30余個野豬套，2頭野豬被套死，偷獵情況時有發生，反應出當地人豬沖突較為嚴峻。因此，經分析確定引入20%的死亡風險系數。最終，鳳凰山自然保護區野豬的最適密度為(2.27±0.06)頭/km2，最適數量在(603±17)頭。

3.4 保護區野豬種群密度

在30條樣帶中，共23條發現48h內新鮮足跡30條，糞便12堆，啃食痕跡17處，臥跡13個，西南岔林場野豬密度最高，四山林場最低(表4)。經計算，鳳凰山保護區調查樣帶野豬平均密度ˉD為2.24頭/km2，區內野豬平均分布密度D為(2.24±0.58)頭/km2，其中置信概率P為95%，估計精度P為73.93%，鳳凰山保護區內野豬種群數量N為(596±155)頭。

表4 鳳凰山保護區野豬密度分布表Table 4 The distributed density of wild boar

4 討論

經過多年的保護，加之其主要捕食者東北虎的稀少，鳳凰山自然保護區野豬的種群數量得到較大程度的提高。野豬對森林生物群落的穩定組成有一定的積極作用，它的活動可以翻動土壤，促進空氣流通，利于植物的根系生長和營養物質的循環，而且對森林害蟲的爆發也有一定的抑制作用［23-25］。但當野豬數量過高時會對農田、林木造成較大的破壞，導致嚴重的經濟損失。

國內以往容納量研究僅限于提供區域理論上對種群的承載量，缺少與對種群實際數量調查的結合，因此不能明確的為相關部門提出對物種管理的指導意見。鳳凰山自然保護區由于野豬數量的提高，對當地居民農田地造成的破壞也在逐年加劇，對野豬的保護與利用的爭議也日漸突出。本研究將容納量的研究與種群實際密度調查結合在一起，通過研究結果可以對野豬的管理給出適當的建議。

通過實際調查，保護區野豬實際數量趨近容納量，并未達到泛濫程度。在調查中，調查人員發現，反應野豬過多并要求狩獵野豬的居民基本在保護區內開墾有農作物種植地。其中，在西南岔林場野豬分布區內種植的大豆和面瓜遭到野豬的啃食，導致人豬沖突事件時有發生，但這可能與野豬偏好該兩種食物有關。因此，在野豬管理工作中，一方面，不能片面判斷保護區野豬密度過高而針對野豬開展狩獵措施;另一方面，雖然保護區野豬數量未超載，但根據種群邏輯斯蒂增長曲線，野豬種群數量位于1/2K值附近，屬增長最快階段，管理部門需對其進行必要持續的監控，避免野豬種群泛濫成災，最大限度減少人豬沖突。

致謝:周紹春博士、張常智博士、張瑋琪博士、李敏碩士、譚飛碩士，鳳凰山保護區管理局李煥軍、趙玉龍、林海龍等工作人員對本研究給予了支持，特此致謝。

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