典型濱海濕地植被演替研究進展

鄭云云 胡泓 邵志芳

(中國海洋大學環境科學與工程學院，山東 青島266100)

福建漳江口紅樹林（紫希 攝）

濱海濕地通常定義為陸緣含60%以上濕生植物的植被區、水緣為海平面以下6 m的近海區域，包括江河流域中自然的或人工的、咸水的或淡水的所有富水區域(枯水期水深2 m 以上的水域除外)，不論區域內的水是流動的還是靜止的、間歇的還是永久的（陸健健，1996)。濱海濕地地處海陸的交錯地帶，是一個“邊緣地區”（Levenson，1991），由于海陸交互作用的復雜性，形成了不同類型的濱海濕地。濱海濕地的類型可以分為淺海水域、潮下水生層、珊瑚礁、巖石性海岸、潮間沙石海灘、潮間淤泥海灘、潮間鹽沼濕地、紅樹林沼澤、海岸咸水湖、海岸淡水湖、河口水域以及三角洲濕地（陸健健等，2006)。

近年來，在氣候變暖、河流補給不足、環境污染及人類干擾等因素作用下，濱海濕地的生態服務功能受到極大影響。植被演替是濱海濕地形成和演變的重要標志，通過對植被演替特征的研究，對于認識濱海濕地的演變機理及趨勢具有重要意義。本文對國內外典型濱海濕地植被分布及演替的相關文獻進行了綜述，展望了未來濱海濕地植被演替的研究方向。

1 典型濱海濕地植被演替特征

植被分布是植物對不同生境長期適應和選擇的結果，反映了環境對個體生存與生長的影響，因此植被的分布格局是反映群體適應能力的主要指標之一。因地理位置、氣候、水文、地形地貌等方面存在差異，濱海濕地植被的分布與演替有著不同的規律。

1.1 河口三角洲濕地

河口三角洲是河流入海時，因流速減低，所挾帶的大量泥沙在河口段淤積延伸，填海造陸而逐漸形成扇面狀的堆積體，是主要的濱海濕地發育區。因土壤鹽分及土壤水分等在時空分布上的差異性，植被發生演替并呈地帶性分布。

遼河口濕地是亞洲最大的暖溫帶濱海濕地，植被群落演替從海灘裸地開始，最早出現硅藻Bacillariophyta和高度耐鹽的翅堿蓬群落S.heteroptera Kitag；隨地表植被覆蓋度及枯落物增加，出現白刺Nitraria sibirica、獐茅-蘆葦復合群落Aeluropus sinensis-Phragmites australis；因地勢逐漸抬高，地下水位降低，土壤鹽分淋失，最終形成非地帶性頂級群落—檉柳群落Tamarix chinensis和羅布麻群落Apocynum lancifolium（董厚德等，1995）。對近現代黃河三角洲調查表明，其植被演替序列為：光板地→堿蓬群落Suaeda vera→蘆葦群落→檉柳群落→栽培植物（郗金標等，2002）。

位于亞熱帶的崇明東灘和九段沙區域，海三棱藨草Scirpus mariqueter、蘆葦和互花米草Spartina alterniflora呈明顯帶狀分布。結合1998-2003年的遙感資料及實地勘察研究發現（施文彧等，2007），蘆葦和互花米草生長于潮灘高程，海三棱藨草/藨草生長于低潮位，植被分布符合一定的“高程+植物群落”模式（陳家寬，2003）。除高程外，其他因素也會導致植被分布的改變。在葡萄牙Tagus河口區域（Cacador et al，2007），植被凋落物的長期積累使土壤腐殖層變厚，土壤含氮量增加，海棲大米草Sarcocornia fruticosa與鹽濱藜Halimione portulacoides的耐鹽能力提高，覆蓋度增加，而逐步替代先鋒植物歐洲米草S.maritima。

1.2 潮灘濕地

在氣候、地形、地貌和水文等環境因子的共同作用下，潮灘濕地植被呈水平地帶性分布。在杭州灣灘涂濕地，演替從鹽生植被海三棱藨草開始，隨著海岸灘涂的抬升，土壤含鹽量下降，蘆葦等多年生濕生植物入侵，所產生的枯枝落葉加快了土壤脫鹽進程，出現耐鹽、喜濕的木本植物檉柳，土壤進一步中生化，中生性植物旱柳Salix matsudana和白茅Imperata cylindrica出現并成為優勢群落（吳統貴等，2008），這與閆芊等（2007）對崇明東灘植被研究結果類似。

由于地下水深度、土壤含鹽量、降雨量等環境因子對時間的響應有所差別，潮灘濕地植被的演替呈多樣化趨勢。對西班牙Mar Menor灣潮灘植被群落進行了15年(1991－2004）的觀測表明，原有耐鹽的鼠尾粟Sporobolus pungens消失，被旋覆花Inula crithmoides、鹽濱藜和海棲大米草所替代；由于雨量增加，地下水水位較淺，土壤含鹽量降低，補血草Limonium delicatulum、燈心草Juncus maritimus、酸模Phragmites australis等大量出現，取代原有耐鹽性較好的披堿草Elymus farctus(lvarez-Rogel et al，2007)。

1.3 紅樹林濕地

紅 樹 林（Mangroves） 是 生長在熱帶、亞熱帶低能海岸潮間帶的一種特殊植物群落，主要分布在江河入?？诩把睾０毒€的海灣內。其生態和生物作用是獨一無 二 的 (Rasolofo，1993),對 魚類群落的結構也有特殊的重要性(Mumby et al,2004)。從我國廣東境內紅樹林的典型演替過程可看出，先鋒群落往往由適應能力強、抗風浪、耐貧瘠的非紅樹科植物白骨壤Avicennia marina、桐花樹Aegiceras corniculatum和紅樹科秋茄Kandelia candel構成；隨之紅樹屬Rhizophora、角果木屬Ceriops及秋茄屬Kandelia等迅速占據優勢地位，形成典型的紅樹林群落；隨著脫沼澤化和脫鹽漬化的進行，木欖Bruguiera gymnorrhiza、 海 蓮Bruguiera sexangula及 海 漆Excoecaria agallocha等取得最終優勢，成為演替后期的群落類型(黎植權等，2002)。

現今，柬埔寨湄公河三角洲東部紅樹林濕地的植被演替主要發生在受海水影響較大的灘涂區域，杯萼海桑Sonneratia alba充當先鋒群落，有時伴有海欖雌Avicennia alba (Hong et al，1993)，因杯萼海桑具有捕獲其他新物種的特點，易形成混合群落，紅樹林的物種組成更加多樣，包括海欖雌、海蓮及桐花樹（Zhen et al，2012）。

1.4 其它類型濱海濕地

除以上3種濕地外，濱海濕地還包括海草床、珊瑚礁、島礁、寫湖等。海草床因是生物圈中最具生產力的水生生態系統之一(Duarte et al，1999)，為多種魚類和無脊椎動物提供育苗場、覓食區和避難所(Heck et al，1984)，增加了相關生物體的多樣性 (Oshima et al，1999） 而 得到人們越來越多的關注。目前，對海草床的研究多集中在系統內生存的動物（Gullstrom et al，2002；Kwak et al，2004)、海草床的退化（李森等，2010；許戰洲等，2009）等方面。與河口、潮灘濕地及紅樹林的研究相比，其它類型濱海濕地研究的深度與廣度還有待進一步深入。

綜上所述，無論何種類型的濱海濕地，其植被演替都是從適應能力強、耐鹽、耐淹、耐貧瘠的物種開始，先鋒群落形成后，在生物與非生物因素的共同作用下，立地條件漸趨穩定，為不耐鹽、中生性植被的定居提供了條件，最終形成完整穩定的生態系統。

2 影響濱海濕地植被分布及演替的因素

濱海濕地植被的分布及演替特征除受地理位置、海拔等影響外，還取決于濕地水分、土壤含鹽量、土壤養分及人類活動等因素。

2.1 水分條件

水是濕地系統的基本生態因子和主要控制因素，水位波動可以改變現存的植被類型，直接影響濕地植物分布。隨著濕地水分條件（淺層地下水位、水分供給等）的變化，濕地植被類型會發生相應變化。

通過研究水位梯度對武夷慈姑Sagittaria wuyiensis、 小 慈姑S.potamogetifolia、野荸薺Eleocharis plantagineiformis和銳棱荸薺E.acutangula幼苗生長、生物量的影響，觀測到武夷慈姑和銳棱荸薺適宜生長在0～5 cm水深處，小慈姑適宜生長在20 cm處，而野荸薺于0～20 cm生長較佳，表明濕地植物的空間分布與其對水位反應的差異性有一定關系(王海洋等，1999)。不同水深梯度影響了土壤水分、空氣和土壤的生物、物理、化學過程，引起植被生長環境改變，進而對植被的空間分布產生影響(譚學界等，2006)。

對南加利福尼亞Tijuana河口濕地的觀測表明，植被分布格局受水文環境的擾動(旱季干旱、河流流量和潮汐量變化)而發生變化，特別是1984年的氣候干旱事件導致水量大大減少，土壤濕度降低而鹽度大幅增加，使62%的植物物種生長受到脅迫而死亡（Zedler et al，1986）。Chow-Fraser（1998）對加拿大安大略湖的調查表明,在使濕地處于不健康狀態的17種因素中，水分條件起關鍵作用，較高的水位使挺水植物消失，營養物質及沉積物累積下降，沼澤地變渾濁、植被覆蓋度降低，導致20年后沉水植物消失。

當前，氣候變化直接影響濕地水文環境，而水文環境的改變使濕地植被及濕地生態功能發生變化（宋長春，2003），進而影響植物群落生長狀況及優勢種群的演替。在遼河三角洲區域，由于1957-2006近50年來溫度增暖高達1.8℃，降水日數減少了13 d，水稻發育期明顯縮短，蘆葦的萌發特征提前，翅堿蓬自2000年開始顯著退化（董艷等，2008）。Lehman等（1991）對薩克拉門托-圣華金三角洲和Suisun灣河口浮游植物群落演替分析發現，浮游植物群落在1976年至1982年間的演替主要受厄爾尼諾異常氣候的影響。

2.2 土壤環境條件

2.2.1 土壤鹽分因地勢地貌、水文條件不同，濱海地區土壤含鹽量存在差異，在含鹽量不同的區域分布著不同類型的植物群落。鹽分是河口三角洲鹽沼濕地中植被地帶性分布的關鍵影響因子之一，較高的土壤含鹽量也限制了區域內植被的多樣性（Bertness et al，1987）。

采用野外實地調查與室內樣品分析相結合的方法對黃河三角洲研究發現，土壤含鹽量是該區植被空間分布的主要限制因素，在距海岸線較近、土壤含鹽量高的地段，堿蓬等高度耐鹽植物為群落優勢種，隨著距海距離的增加，土壤含鹽量降低，出現了耐鹽性差的植被（王海梅等，2006）。在墨西哥La Mancha灣的紅樹林濕地，鹽分是除水分外決定植被群落分布的第二個關鍵因子，在紅樹林被砍伐后形成的高鹽度區域生長著莎草科Eleocharis植物，隨鹽分的降低，開始出現不耐鹽的柱果木屬群落Conocarpus及番荔枝屬Annona灌木群落（Mendez Linares et al，2007）。

2.2.2 土壤養分狀況在生態系統中，植被與土壤是一個相互作用、影響與制約的統一系統，植物群落演替過程也就是植物與土壤相互影響和相互作用的過程。土壤養分是植物生長所必需的因素，其含量多少會對植物產生影響。對天津濱海新區自然濕地的研究表明，除土壤含水量與含鹽量外，速效氮含量是影響植被分布的主要因素，有機質、速效鉀、速效磷的影響相對較小（郝翠等，2009）。在荷蘭斯希蒙尼克濱海鹽沼區域，施肥后，紫羊茅Festuca rubra與燈心草覆蓋度下降，濱海蒿Artemisia maritima與戟葉濱藜Atriplex prostrata的覆蓋度增加（van Wijnen et al，1999）。

2.2.3 土壤類型由于土壤類型決定了團粒結構、持水能力、保肥能力，影響土壤所含養分、水分，因此可以對植被類型產生影響。在海岸濕地基巖砂質岸段上，因沙粒持水性差，植物群落以砂鉆苔草Carex kobomugi Ohwi、腎葉打碗花Calystegia soldanella、匍匐苦荬菜Chorisis repens等砂生植被群落為主；而在黃河沖擊母質上發育的濱海鹽土上，由于土壤含鹽量大，限制了森林的發育，土壤頂級植被為木本群落檉柳灌叢（閻理欽等，2007）。

2.3 人類活動

人類為了獲取大量的生產和生活資料對濱海濕地進行了大規模開發利用活動，改變了濕地水文狀況，導致天然濕地日益減少，功能和效益下降，植物群落的分布也發生了變化。

在遼河三角洲地區，經過葦田、蝦田、油田開發及旅游開發等活動后，自然濕地面積呈逐漸減少趨勢，植被資源受到破壞（陳兵等，2010）。而黃河三角洲因調水調沙、工程建設以及人口增長等使得生物生境喪失或退化，植被多樣性降低（蓋振宇，2011）。

Rakotomavo等(2009,2010)對馬達加斯加的Mangoky三角洲紅樹林的研究顯示，紅樹林的威脅主要來自人類的采伐活動，因內陸樹種（如沒藥Commiphora spp.）在供應上的大量減少，紅樹林成為了有用的替代資源，沿海漁民為了獲得薪柴及建筑所用木材，使大約1萬hm2的紅樹林在1979年到1994年間消失。

3 未來濱海濕地植被演替研究的展望

3.1 濱海濕地的生態恢復

濱海濕地是地球系統的重要組成部分，它不僅能提供豐富的土地資源、鹽業資源、生物資源等，還具有調節氣候、凈化污染物，為生物提供棲息地等多種功能（陳增奇等，2006），對整個生態系統起著獨特的作用。從濱海濕地現狀出發，開展濱海濕地的生態恢復已是當前的重要任務。因此要以濱海濕地的生態恢復為目標，開展濱海濕地植被演替規律研究，明確濕地恢復過程中植被演替進程、探明原因，以期為濱海濕地的生態恢復工作提供幫助。

3.2 對全球變化的響應

濱海濕地植被對全球變化的生態響應比較明顯，表現為某些物種的消失、遷移等。在全球氣候變暖、海平面升高、海水倒灌等條件下，濱海濕地植被演替及分布格局會發生較大的變化。目前來看，濱海濕地植被與全球變化關系方面的研究還不夠系統全面，此方面的研究仍是一個新領域，有待于進一步加強，以突出其在全球變化研究中的地位。

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