蒙古櫟、白樺根系分解及養分動態

靳貝貝，國慶喜

(東北林業大學生態研究中心，哈爾濱 150040)

樹木地下龐大的根系是其地上光合生長的基礎，直徑較粗的根主要起到支撐和運輸的作用，直徑相對較小的細根負責養分和水分的吸收［1］。因此，根系在發揮植物功能和生態系統能量流動與養分循環中扮演重要角色，是林木重要的養分“源”和光合產物的“匯”［2-3］。林木根系處于不斷生長、衰老、死亡和再生長的動態過程中［4］，具有很高的周轉率，尤其是細根在這一過程可消耗陸地生態系統初級生產力的10%—75%［5］。根系分解是周轉的主要環節，與季節性凋落的枯枝落葉相比，根系的死亡和分解一年四季隨時發生，能夠持續向土壤輸入養分，構成生物地球化學循環的重要環節［6-7］，對于恢復和增加土壤肥力、提高森林生產力和維持森林生態系統的持續發展具有重要作用。若森林生態系統物質循環中不考慮根系產量、死亡及分解，則有機質和養分的周轉量將被低估20%—80%［8］。同時，根系分解釋放出二氧化碳(CO2)，其分解速率的快慢關系到碳(C)在土壤中的滯留時間，因而根系分解是全球C預算的重要組分［9］。

根系分解速率主要受根系環境和根系化學成分的影響［10］。在環境條件相對一致的情況下，根系的化學成分是影響分解的主要因子［11-12］。樹木種類、根系直徑大小等都影響根系化學成分［13］，因此，不同直徑的根系分解速率可能不同。目前國內有關細根分解開展了不少研究，這些研究主要包括細根分解的動態變化［14］、養分釋放［15］和能量歸還［16］等幾個方面，但是系統研究不同徑級根系，尤其是粗根分解的報道很少。粗根作為地下生物組成的一部分，在整個生物地球化學循環中發揮的作用同樣不可忽視。本文主要對東北地區蒙古櫟、白樺兩個樹種4個直徑等級根系進行研究，探討不同徑級根系分解速率及養分變化情況，為了解根系分解自然過程和養分循環提供基礎。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

試驗地位于黑龍江省帽兒山森林生態系統國家野外科學觀測站——老爺嶺森林生態系統定位站(127°30'—127°34'E，45°20'—45°25'N)，即我國溫帶落葉闊葉林與溫帶針闊混交林過渡類型的中心地帶。該地區屬于溫帶大陸性季風氣候，四季較為分明，冬長夏短;全年氣候受高低壓輪流控制，起伏變化大。年平均溫2.8 ℃，1月均溫－19.6 ℃，7月均溫20.9 ℃;年均濕度70%，年降水量723.8 mm，年蒸發量1093.9 mm，年日照時數2471.3 h，無霜期120—140d。該地區地帶性土壤為典型暗棕壤，其亞類還有草甸暗棕壤、白漿化暗棕壤、潛育暗棕壤和原始暗棕壤，它們多分布在300 m以下的低山丘陵地帶，其中以典型暗棕壤所占的地形部位較高。

1.2 研究方法

1.2.1 埋袋實驗

本實驗采用埋袋法研究根系的分解［17-18］。實驗標準地設在63年生蒙古櫟(Quercus mongolica)和白樺(Betula platyphylla)天然混交林內，標準地面積40 m×10 m。目前蒙古櫟胸徑和樹高分別為23.4 cm和11.8 m，白樺分別為15.1 cm 和12.3 m。下木層有:暴馬丁香(Syringa reticulata)、色木槭(Acer mono)、刺五加(Acanthopanax senticosus)、東北山梅花(Philadelphus schrenkii)、東北鼠李(Rhamnus yoshinoi)等。于2011年5月，在林地內隨機挖取蒙古櫟和白樺根系(根系直徑不超過20 mm)，洗凈，去除顏色發暗、無彈性的死亡根系，晾至自然含水量。按直徑將根系劃分為4個級別:粗根(＞10 mm)、中粗根(5—10 mm)、中根(2—5 mm)和細根(＜2 mm)，剪成5 cm長的根段，稱取各級別根系6.0 g，分別裝入長、寬均為10 cm的尼龍網袋(80目)內。每個直徑等級的根系裝21袋，4個級別共84袋，兩個樹種共168袋。埋在標準地由下到上的3個樣方(2 m×2 m)內，樣方間距離12—15 m左右。每個樣方內埋4個徑級根系各7袋，平埋入10 cm深的土層中，表層覆蓋林地凋落物。在2011年6—10月和2012年4—5月，每月20日，將每個樣方每個直徑根系各取出1個樣品，即每次每個直徑共取出3個樣品，帶回實驗室備用。

1.2.2 室內分析實驗

將取回的分解網袋打開，清除附著的泥土、雜物等非根系物質和新長入的根，采用土壤篩(40目)沖洗根系，剩余的根系于75℃烘箱中烘48 h后測定干重，粉碎、過篩，用于化學成分分析。樣品的化學成分分析項目包括全N及可溶性糖。全N采用凱氏法，可溶性糖采用苯酚法測定。

1.2.3 重量保持率和養分保持率的計算

式中，W0為根系初始干重(g)，Wt為根系分解t時間后的干重(g)，C0為根系初始養分濃度，Ct為根系分解t時間后的養分濃度。

1.2.4 根系分解過程的擬合

根系的分解過程是一個動態過程，通常情況下，根系的重量保持率和時間不成線性關系，Olson提出指數衰減模型描述凋落物的分解，其衰減模型為:Xt/X0=e－kt，式中t為分解時間，X0為根系初始干重，Xt為分解t時間的殘留干重，k為年分解系數，本研究利用此模型擬合根系殘留率和時間的關系，并計算年分解系數k。

1.2.5 統計分析

采用SPSS11.5統計軟件擬合根系分解過程重量保持率與時間的關系，運用LSD法方差分析檢驗同一樹種不同徑級以及同一徑級不同樹種之間根系分解速率差異和初始養分含量差異。

2 結果與分析

2.1 蒙古櫟、白樺根系的分解速率

在蒙古櫟和白樺根系分解過程中，根系的重量保持率總體上隨時間而下降(圖1)，但也有因實驗誤差和空間異質性等原因出現負分解現象。分解360d后，蒙古櫟細根約分解26%，中根和粗根的分解在20%左右，中粗根的分解接近15%。白樺細根約分解33%，中根、中粗根、粗根分解在20%左右。

依據Olson的指數衰減模型建立根系指數分解方程，結果(表1)顯示，蒙古櫟細根和中粗根年分解系數相差很大(P＜0.05)，但它們與中根和粗根年分解系數均無差異。白樺根系年分解系數隨著根系直徑的增加而減小，粗根與其它3個徑級年分解系數均差異顯著(P＜0.05)，其中，與細根年分解系數差異極為顯著(P＜0.01)，中粗根與細根年分解系數也有差異(P＜0.05)。各徑級根系的年分解系數在種間差異均不顯著。

表1 蒙古櫟、白樺不同徑級根系年分解系數Table1 Annual decomposition constant(k)in different diameters roots of Quercus mongolica and Betula platyphylla

圖1 蒙古櫟和白樺根系重量保持率變化Fig.1 Change in root mass remaining rate of Quercus mongolica and Betula platyphylla with different diameters during root decomposition

2.2 蒙古櫟、白樺根系分解過程中養分濃度的時間動態變化

2.2.1 蒙古櫟、白樺根系的初始養分

根系中養分濃度常被用來預測根系分解速率以及養分釋放情況［19］。根系初始化學成分分析結果表明，蒙古櫟、白樺不同徑級根系N和可溶性糖含量有差別(表2)。白樺根系的養分濃度明顯高于蒙古櫟，其中，種間N濃度差異在細根、中根和中粗根3個徑級上表現極顯著(P＜0.01)，兩樹種粗根N濃度差異不顯著;而可溶性糖濃度在細根和中根兩個徑級上差異極為顯著(P＜0.01)，兩樹種的中粗根和粗根可溶性糖濃度差異不顯著(P＞0.05)。蒙古櫟4個徑級N濃度中粗根最低，它與細根和中根均差異顯著(P＜0.05);其次是粗根，它與細根差異顯著。白樺細根N濃度明顯高于其它3個徑級(P＜0.01)。蒙古櫟、白樺可溶性糖濃度均是粗根最低，細根較高。蒙古櫟細根、中根和中粗根之間糖濃度無差異，但都與粗根差異顯著。白樺細根和中根糖濃度與中粗根和粗根差異極顯著(P＜0.01)。

表2 蒙古櫟、白樺不同徑級根系養分元素初始濃度Table2 Nutrient concentration in different diameters roots of Quercus mongolica and Betula platyphylla(mean±SE，n=3)

2.2.2 蒙古櫟、白樺根系分解過程中N濃度的變化

根系分解過程常常伴隨著淋溶、物質遷移、土壤生物代謝對元素的吸收和釋放，不停的與外界進行物質交換，因此根系分解過程中元素含量也在不斷發生變化［9，20］。從圖2可以看出，蒙古櫟、白樺各徑級根系N濃度隨分解時間增加大體上呈上升趨勢，白樺各徑級根系的N濃度均比蒙古櫟的高。蒙古櫟、白樺細根N濃度在分解初期呈明顯上升趨勢，120d之后下降，第2年，蒙古櫟細根N濃度繼續上升，白樺則下降。兩樹種中根N濃度在分解的前30d降低，白樺降幅比蒙古櫟大很多，30d之后，蒙古櫟N濃度略微上升然后趨于穩定，而白樺N濃度在經歷了大幅下降之后迅速上升，120d之后趨于穩定。蒙古櫟中粗根在分解前60d迅速上升，之后又下降;白樺N濃度初期迅速上升，150d后穩定。兩樹種粗根N濃度都是在分解前30d降低，然后又上升，90d之后蒙古櫟N濃度基本穩定，白樺繼續上升。

圖2 蒙古櫟和白樺根系N濃度變化Fig.2 Change in N concentration of Quercus mongolica and Betula platyphylla with different diameters during root decomposition

2.2.3 蒙古櫟、白樺根系分解過程中可溶性糖濃度的變化

隨著分解時間增加，蒙古櫟、白樺根系可溶性糖濃度整體呈迅速下降趨勢(圖3)。蒙古櫟、白樺各徑級根系可溶性糖濃度在分解前30d大幅下降，之后細根和中根下降幅度減小，在90—120d后達到穩定。蒙古櫟、白樺中粗根30d后繼續下降，120d后趨于穩定。蒙古櫟粗根可溶性糖濃度下降至150d后保持穩定，白樺粗根下降至90d后又上升，之后穩定。

圖3 蒙古櫟和白樺根系可溶性糖濃度變化Fig.3 Change in soluble sugar concentration of Quercus mongolica and Betula platyphylla with different diameters during root decomposition

2.3 蒙古櫟、白樺根系分解過程中養分保持率的動態變化

2.3.1 蒙古櫟、白樺根系分解過程中N保持率的動態變化

根系分解的不同時期表現為釋放或富集N元素(圖4)，分解的前30d，蒙古櫟、白樺各徑級根系均表現為釋放N元素。蒙古櫟細根和中根的釋放率達13%，粗根和中粗根釋放率較小，分別為5%和3%。白樺中根和粗根的釋放率達25%，細根和中粗根釋放率較小，為7%和1%。在分解的30—60d，蒙古櫟的各徑級根系均表現為富集N元素;但白樺的中根和中粗根仍然表現為釋放N元素，細根和粗根表現為富集N元素。在分解的60—150d，蒙古櫟各徑級根系均表現為釋放N元素，白樺只有細根表現為釋放N元素，其余3個徑級均富集N元素。整體上看，分解1a時間，蒙古櫟各徑級根系表現為釋放N元素，其中，中根和中粗根釋放率高，而細根和粗根的釋放率低;但白樺表現為細根和中根釋放N元素，中粗根和粗根富集N元素。

2.3.2 蒙古櫟、白樺根系分解過程中可溶性糖保持率的動態變化

隨著分解時間增加，根系可溶性糖保持率呈迅速下降趨勢(圖5)。分解的前30d，蒙古櫟細根可溶性糖的釋放率為83.3%，中根為72.2%，中粗根為69.0%，粗根為37.2%，呈現出隨根系直徑增加釋放率下降的趨勢。白樺細根可溶性糖釋放率為70.3%，中根為77.9%，中粗根為73.1%，粗根為79.2%，基本呈現隨根系直徑增加釋放率也增加的趨勢。分解1a時間，蒙古櫟、白樺細根和中根的釋放率達90%以上，中粗根和粗根的釋放率達80%以上。

3 結論與討論

3.1 根系的分解速率

蒙古櫟、白樺各徑級根系的分解在初期是相對快的(圖1)，隨著分解時間延長，分解速率逐漸下降。這主要是因為分解初期根系器官中碳水化合物的含量相對高，對于分解的真菌和微生物來說是非常適宜的條件［21］。根系的初始失重與根系底物初始的N濃度密切正相關［22-23］，但隨著可萃取物和酸溶性組分的耗盡，N濃度對分解的效應降低。Eriksson［24］等指出，分解后期N濃度升高可能抑制了木質素的分解，從而降低了根系分解速率。因此，蒙古櫟和白樺根系分解具有明顯的時間模式，分解過程先后出現分解速率較快和較慢兩個階段。

圖4 蒙古櫟和白樺根系分解過程中N的釋放Fig.4 Change in N remaining rate of Quercus mongolica and Betula platyphylla roots with different diameters during root decomposition

圖5 蒙古櫟和白樺根系分解過程中可溶性糖的釋放Fig.5 Change in soluble sugar remaining rate of Quercus mongolica and Betula platyphylla roots with different diameters during root decomposition

通常認為，根系中N濃度高(即C/N低)的樹種具有較快的分解速率［11］。蒙古櫟細根、中根、中粗根的N濃度顯著低于白樺相應徑級的N濃度(表2)，表明白樺根系的分解速率大于蒙古櫟。模擬方程結果(表1)表明，對于相同徑級根系而言，除了粗根，其余各徑級根系的年分解系數均是白樺大于蒙古櫟。研究發現，經過1a的分解后，白樺木質部變得松軟，而蒙古櫟仍然緊實，這一研究結果符合N濃度高分解速度快這一觀點。

直徑對根系分解率的影響較為復雜，不同直徑根的分解速率不同，特別是＞5 mm根分解速率明顯較低。一些研究者認為，大直徑根分解慢與其水溶性化合物的淋溶速率低［21］或根中難分解物質和結構性物質的比例高有關［25］。與細根相比，大直徑根更不易被取食、干燥和遭受機械損傷，這與根的壽命隨根直徑增大而增長的觀測結果一致［26］。許多研究者認為，隨根系直徑的增加，N含量降低、C/N增加，并且易分解細胞的比例降低［27］，因此粗根分解較慢。本研究中，白樺根系N濃度隨著直徑的增加而減小，蒙古櫟大體上也符合這一規律，但是中粗根的N濃度最低。一年的研究結果表明，在所研究的直徑范圍內，白樺直徑越小的根系分解越快，蒙古櫟細根分解最快，其次是中根和粗根，中粗根分解最慢。這一研究結果與直徑越大分解速度越慢這一論點基本一致。

3.2 根系分解過程中N和可溶性糖釋放

根系N釋放過程比較復雜，根系分解的不同時期表現為N釋放或富集。分解過程中養分的釋放受凋落物質量和環境控制［11］。凋落物質量是指凋落物的相對可分解性，初始養分濃度常作為凋落物分解指標［19］。初始濃度高的元素能夠滿足微生物生命活動的需求，一般富集量較小或直接釋放，變化相對比較平穩;凋落物中濃度低的養分易于發生富集或者是富集量較高，或分解過程中無明顯規律，常常出現波動［28］。Osterag和Hobbie［29］發現，鐵心木(Metrosideros polymorpha)分解 1a 后，N 增加至初始含量的 150%，Scheu［17］等對山毛櫸(Fagus sylvatica)和歐洲白蠟(Fraxinus excelsior)3a的研究發現，中根(3—10 mm)和細根(＜3 mm)釋放和富集均不明顯，山毛櫸粗根(＞10 mm)N富集150%，歐洲白蠟粗根為120%。在本研究中，根系分解初期N元素均表現為釋放(圖4)，這可能是由于降雨增加和溫度升高所致。隨著分解時間增加，蒙古櫟、白樺各徑級根系表現為不同程度的富集或釋放，但兩樹種沒有明顯的規律，這可能與局部的森林立地條件、林地養分有效性、水分季節變化和微生物活動有關。本研究分解1a時間，蒙古櫟各徑級根系均表現為釋放N元素，但白樺表現為細根和中根釋放N元素，中粗根和粗根富集N元素。

Chapin［11］等提出根系分解主要包括淋溶和破碎等物理過程和生物作用為主的化學過程。淋溶是根系中可溶性糖和礦物質離子在雨水的作用下淋失到土壤中的物理過程，是根系分解最快的階段。實際上當根系還處于存活階段時，淋溶就開始發生了［30］。溫達志［20］等在鼎湖山南亞熱帶森林細根分解過程的研究中發現，可溶性糖僅170d就被淋洗掉95%。張秀娟［15］等在帽兒山對水曲柳、落葉松根系分解過程中養分釋放進行研究發現，分解150d后，兩樹種粗根和中根可溶性糖釋放均在90%以上。而兩樹種細根分解僅30d時可溶性糖釋放接近90%。這些研究表明，根系分解過程中可溶性糖的釋放率比較可觀。本實驗分解1a時間，蒙古櫟、白樺細根和中根的釋放率達90%以上，中粗根和粗根的釋放率達80%以上。

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