玉龍雪山白水1號冰川退縮跡地的植被演替

常 麗 ，何元慶，楊太保，趙 勇，朱國鋒，牛賀文，張 濤，杜建括，蒲 燾

(1.中國科學院寒區旱區環境與工程研究所/玉龍雪山冰川與環境觀測研究站/冰凍圈科學國家重點實驗室，蘭州 730000;2.蘭州大學西部環境與氣候變化研究院，蘭州 730000;3.蘭州大學資源環境學院，蘭州 730000;4.西北師范大學社會科學處，蘭州 730070;5.西北師范大學地理與環境科學學院，蘭州 730070)

近年來，由于人類活動(如開礦、修路等)的強度已大大超過環境的承載能力，使得自然界已不能夠通過自我調節來恢復生態系統的原貌，于是便產生了大量人工原生或次生裸地，使生態環境更趨于惡化，那么應該如何“人為”的幫助受損生態系統恢復呢?要回答這個問題，必須要了解自然界中植物群落演替的過程和規律，并深入的分析演替的原因及發生機制，這對裸地的生態恢復具有重要的指導意義。目前，對于演替的原因和發生機制的理論主要有接力植物區系學說，初始植物區系學說，Connell-Slatyer三重機制學說，生活史對策演替學說，資源比率學說，Odunr-Margelef生態系統發展理論，McMahon系統概念模型和變化鑲嵌體穩態學說共9種，從深層次演替研究歷史可知，這是Clements等有機體論學派和Gleason等個體論學派圍繞兩種哲學觀或尺度而展開的探討［1］。

極地或高山冰川消退所形成的冰川裸地是研究植被原生演替及其環境解釋的理想場所［2］，也是生態學家們共同關注的熱點之一，在此類研究中占有重要的位置［3-5］。主要采用空間代替時間的方法，由于不同地段冰川裸露的時間是不同的，并呈現出有一定規律的變化，所以，生態學家在一個地點就可以觀察到一個完整的植被演替系列［2］。隨著人們對原生演替研究的逐步深入，國外學者們的關注點也從“冰川裸地上的植物群落的構成”，“冰川裸地上植物的早期定居”，“冰磧物年齡與地衣直徑的相關性”到“冰川裸地上植物群落的演替及其環境解釋”［6］發生了很大的變化。其中最著名的研究是Crocker和Major在Alaska所做的工作，他們發現在Glacier Bay冰川消退不到100a的時間里，這里就形成了與周圍植被非常相似的混交針葉林，同時，土壤條件發生了很大的變化，土壤容重和氮含量分別由1.5 g/cm3和100 kg/hm2變到0.7 g/cm3和1200 kg/hm2［4］。在我國，此類研究比較少，最早的是李遜在貢嘎山海螺溝冰川裸地上進行的研究，他認為植被發展過程、冰川退縮速度與氣候變化密切相關，而且植被相對冰川退縮來說，對氣候變化的響應更為敏感［7］。之后又有學者從氣候變化對原生演替影響的模擬［8］，植被原生演替的種間協變［9］和土壤的演替序列［10］等角度對海螺溝冰川裸地的演替系列進行了研究。在玉龍雪山地區還沒有此類研究論文的發表。目前，國內外研究的熱點主要集中在冰川前緣微生物的演替［11］及其對成土過程和植物定居的影響機制［12-17］。

本研究以期解決以下幾個問題:(1)植被演替各個階段植物群落的組成特征;(2)植被演替的過程及植被類型的變化和解釋;(3)冰磧物的年齡。

1 研究區概況

玉龍雪山(26°59'—27°17'N，100°04'—100°15'E)位于青藏高原東南緣、橫斷山的最南端，南北長 35 km，東西寬18 km，南距麗江市25 km，是歐亞大陸距赤道最近的雪山，最高峰海拔5596 m。金沙江從玉龍雪山西南到東北環繞而過，從金沙江水面到玉龍雪山主峰垂直跨度近4000 m，具備了從亞熱帶、溫帶到冰川寒漠完整的7個自然帶。玉龍雪山現在分布有15條現代冰川，東坡14條，西坡1條，總面積7.65 km2。最大的是白水1號冰川，長2.26 km，面積1.32 km2，平衡線高度4850 m，冰川末端海拔4365 m。該海洋型冰川區位于季風交錯地帶，主要受高原季風、季風環流以及西風環流的交錯影響，夏季風期降水占全年降水總量的90%以上［18］。20世紀90年代后期麗江—玉龍雪山地區以冰雪景觀為特色的旅游業進入快速發展期，于2007年成為首批國家5A級景區，帶動和促進了玉龍雪山區域社會經濟的全方位發展。

青藏高原的現代冰川是小冰期最盛時以后冰川進退變化的近期表現［19］，玉龍雪山最大的一條冰川——白水1號冰川的具體變化過程如表1所示［20］。17—19世紀最盛時，白水1號冰川末端到達現在的森林上限海拔3800 m處，由于冰川前緣坡度較大，冰磧物沿冰舌外緣零散分布，分不出道數［19］，這是近期白水1號冰川冰舌部分所能延伸到的最低的海拔高度。從冰川變化近一百年的歷史來看，除了1957—1982年間，冰川前進了800 m之外［21］，冰川基本上都處于強烈退縮的狀態，據玉龍站的相關資料顯示，2010年冰川末端處于海拔 4365 m 處的位置［22］。

表1 自小冰期以來白水1號冰川的進退變化［20］Table1 The changes of Baishui No.1 Glacier since Little Ice Age［20］

植被調查的地點位于自小冰期以來白水1號冰川進退變化的冰川裸地上(海拔3800—4300 m)，地跨亞寒帶潮濕山地氣候帶和苔原氣候帶2個區域:其中海拔3800—4000 m的地帶屬于亞寒帶潮濕山地氣候帶，位于夏季云霧線以上。年均氣溫為0—7℃，年降水量1500—1800 mm，空氣濕度大，日照時數少，年均日照百分率26%，年均風速小，但多陣性大風，可達18 m/s以上。土壤有季節性凍土。海拔4000—4300 m屬于苔原氣候，年均溫度為0—5℃，氣溫日較差極大，雪封時間長，土壤凍結時間長，生長季中最低氣溫常為負值或接近0℃，雨量大，風速大，氣候多變;從植被帶上來看，該區主要有耐寒墊狀植物、高山草甸、杜鵑、柳樹灌叢和冷杉等［23］。

2 野外調查和研究方法

2.1 樣地設置

出于冰川末端地形險峻的考慮，盡量選取一些便于到達并能真實反映演替現象的地點進行植被調查，主要采用空間代替時間的方法，如圖1所示，在冰川主流線的左側，按照冰川退縮的不同年限，依次從海拔4250 m、4150 m、4000 m、3900 m和3800 m處選擇5個寬約100 m，長200 m的樣條(編號為Z1—Z5)作為研究地點。各樣條距離2011年冰川末端的水平距離分別為:Z1—199 m，Z2—297 m，Z3—733 m，Z4—904 m，Z5—1152 m。每個樣條不僅代表冰川曾經對此區域覆蓋過的歷史時間序列，也代表了土壤物理、化學和植物群落演替的時間序列，其中已知年限的有:Z1—10a，Z2—14a，Z5—約250a。在每個樣條內選取具有代表性的10個50 cm×50 cm的樣方用于調查草本，并在后兩塊灌木和喬木大量出現的樣條內用10 m×10 m的樣方調查喬木，用4 m×4 m的樣方調查灌木。

圖1 玉龍雪山白水1號冰川前緣采樣點分布圖Fig.1 The scattergram of sampling point on the Foreland Baishui No.1 Glacier Mt.Yulong

2.2 調查內容

調查內容包括:(1)樣方基本信息，包括:經緯度和海拔高度等;(2)對草本層樣方，調查記錄草本、灌木物種名、高度、多度、蓋度和地上生物量等;(3)對喬木層，記錄樣方內所有活立木的種名、胸圍和樹高;(4)對灌木層樣方，調查記錄灌木、幼樹的物種名、平均高度、多度和蓋度。

蓋度:采用估測法，地上生物量:齊地面剪割，并置于農業氣象觀測干燥箱內，在溫度為105℃下殺青半小時，后將溫度調到80℃烘干至恒重，稱取干重。

3 數量分析

3.1 重要值的計算方法

重要值=(相對頻度+相對高度+相對蓋度)/3

3.2 因子分析方法

因子分析［24］的主要目的是用來描述隱藏在一組測量到的變量中的一些更基本的，但又無法直接測量到的隱性變量。最早由英國心理學家C.E.斯皮爾曼提出。本文的有關不同演替階段植物群落的因子分析過程是在spss18.0里進行的，其錄入數據是各個演替階段不同物種的重要值，在分析過程中，為了使分析的數據更具代表性，剔除了一個在50個樣方中只出現過1次的少見種毛果萎陵菜。

4 結果

4.1 植物群落調查結果

此次野外調查時間是2011年8月6日到12日。累計調查55個樣地，發現了91種植物，已鑒定出62個種，分屬于28個科，46個屬，其中雙子葉植物最為豐富，有23科40屬54種，占冰川退縮跡地種子植物科、屬、種總數的百分比分別為82.14%、86.96%、87.1%，單子葉植物3科3屬5種次之，分別占 10.71%、6.52%、8.06%;裸子植物1科2屬2種，分別占3.57%、4.35%、3.23%;蕨類植物1科1屬1種，所占比重最小，分別是3.57%、2.17%、1.61%。而且，這些植物大多數都是多年生的草本，少有1年生草本，如總狀綠絨蒿Meconopsis racemosa和多刺綠絨蒿Meconopsis horridula，包括喬木、灌木和草本3種生活型的植物。另外，從特有性上來說，有14個中國特有種，1個珍稀、瀕危種(卵羽玉龍蕨Sorolepidium ovale)，1個漸危種(長苞冷杉Abies georgei)。

4.2 玉龍雪山白水1號冰川裸地的植被演替

4.2.1 各演替階段植物群落因子得分模型分析結果

對玉龍雪山白水1號冰川裸地不同演替階段的植物群落進行因子提取，得到累計貢獻率大于65% 的數個公因子，為了保證模型擁有足夠信息量，對模型進行了驗證，各演替階段群落的因子分析模型均通過了KMO檢驗，如下表2(表中已列出單個因子貢獻率)。因子得分模型的分析結果是按照因子得分大小對各演替階段的植物進行作圖(圖2—圖6)

表2 因子得分模型參數表Table2 The parameter list of factor analysis

4.2.2 玉龍雪山白水1號冰川裸地的植被演替

2010年白水1號冰川末端位于海拔4365 m處，從冰川末端一直到海拔4300 m(2006年冰川末端)處，到處都是比較松散的冰磧石的堆積物，沒有發現任何植物，大約過了5—6a的時間，海拔4300m處的冰磧物上開始出現了高等植物(1年生的總狀綠絨蒿)，它們是冰川末端最早的定居者，起初它們是間隔2—3 m的距離呈線性排列的，不久，便出現了第1種多年生的草本植物——簇生卷耳，它與總狀綠絨蒿是相間分布的，隨后便進入所調查的演替的第1階段。

植被演替第1階段大約經歷了10a時間，從群落外貌上來看，植物已經由線性或散點狀分布發展成小斑塊狀分布，而且由于這是離冰川末端最近的樣帶，所以這里的環境異質性很高，植物一般會在背風處或巖石的縫隙等能夠儲備水分且利于植物扎根的地方生長，這一階段的植物群落如圖2所示，以簇生卷耳Cerastium caespitosum為優勢種，多刺綠絨蒿和短柱燈芯草Juncus brachystigma為亞優勢種，山景葶藶Draba oreodoxa和圓穗蓼Polygonummacrophyllum為伴生種的群落，其中簇生卷耳是在前一個階段就在冰川裸地上定居的物種，這充分說明在演替的早期階段它具有較強的競爭力，能夠適應冰川末端較為貧瘠和嚴酷的自然環境。這同時也印證了因子分析的結果，簇生卷耳處于第1因子的重要地位。

圖2 白水1號冰川末端第1演替階段植物群落結構因子得分圖Fig.2 The factor score of plant community structure during the first stage of succession in Baishui No.1 glacier end

圖3 白水1號冰川末端第2演替階段植物群落結構因子得分圖Fig.3 The factor score of plant community structure during the second stage of succession in Baishui No.1 glacier end

植被演替第2階段歷時14a，從群落外貌上來看，斑塊變大呈叢簇狀鑲嵌分布，植被蓋度明顯增大達到20%，而且物種數比上一階段增加了近1倍，草本層又出現了10種植物，多為蓮座狀、葉片和莖部密被絨毛或者在巖縫中生長的植物，如維西風毛菊 Saussurea spathulifolia、尼泊爾香青 Anaphalis nepalensis、細葉藍鐘花Cyananthus delavayi和石巖報春Primula dryadifolia等，這些植物都是能夠適應流石灘的惡劣環境的典型植物。另外，在這一階段首次出現了半灌木、灌木和喬木，分別為小墊柳Salix brachista、櫟葉杜鵑Rhododendron phaeochrysum和長苞冷杉，在同海拔參照樣地上的植被類型是高山杜鵑灌叢，但是卻沒有發現喬木的存在。同時這一階段還第1次出現了蕨類植物和地衣附生在一起，這是流石灘上植被演替的一個主要特征。(圖3)該階段植物群落變為圓穗蓼和絲葉苔草Carex capilliformis分別形成的單優群落，其中多刺綠絨蒿和簇生卷耳為圓穗蓼群落的主要伴生種。圓穗蓼在這一階段植物群落中占據絕對的優勢(累計貢獻率達到57.66%)，逐漸代替了前一階段的簇生卷耳和多刺綠絨蒿群落，使其處于從屬地位。

圖4 白水1號冰川末端第3演替階段植物群落結構因子得分圖Fig.4 The factor score of plant community structure during the third stage of succession in Baishui No.1 glacier end

圖5 白水1號冰川末端第4演替階段植物群落結構因子得分圖Fig.5 The factor score of plant community structure during the fourth stage of succession in Baishui No.1 glacier end

圖6 白水1號冰川末端第5演替階段植物群落結構因子得分圖Fig.6 The factor score of plant community structure during the fifth stage of succession in Baishui No.1 glacier end

植被演替第3階段的群落外貌基本上與前一階段相似，所不同的是又出現了一種喬木矮柳Salix sp.，這是世界上最矮的樹，它的適應能力很強，能在極端嚴酷的環境中生長。還出現了巖樺Betula calcicola這種灌木，草本又出現了喜陽的毛果萎陵菜Potentilla eriocarpa和蓮座狀成簇生長的硬枝點地梅Androsace rigida。該階段群落結構發生了很大的變化，如圖4所示，簇生卷耳由主要伴生種演變為極具競爭力的單優群落、圓穗蓼的競爭力逐漸減弱，趨向于與絲葉苔草形成共優群落、密生苔草Carex crebra和尼泊爾香青越來越能夠適應周圍的環境，形成了共優群落，并且還出現了馬先蒿Pedicularis sp.群落，一共4個主要的群落。其中維西風毛菊是主要的常見種，川滇藁本Ligusticum sikiangense、瀾滄翠雀Delphinium thibeticum和山景葶藶是偶見種。這一帶已經位于林線的邊緣，植被的蓋度能達到40%，屬于林緣稀疏草地。

植被演替第4階段的植物群落完成了從草本、灌木到喬木等生活型的過渡，植被的郁閉度大大增加，從前一階段到這一階段似乎有些斷層，因為群落外觀一下子發生了飛躍式的變化，前幾個階段的植被均是比較零散而呈塊狀分布的，此時一下子進入了長苞冷杉的純林分布區。造成這種斷層的原因很有可能是由溫度所致，由于林區上部的氣溫限制了大規模的森林向冰川末端擴散的速度。這一階段草本的物種更加豐富，而且開始向闊葉和高大的方向過渡，如柱莖風毛菊Saussurea columnaris和奇形風毛菊Saussurea fastuosa，同時又出現了17個新物種，數量劇增，有7個物種消失，如卵羽玉龍蕨、硬枝點地梅、圓穗蓼等。此時灌木大量出現，又出現了6種，如小蘗Berberis sp.、毛喉杜鵑Rhododendron cephalanthum、刺紅珠Berberis dictyophylla、絨葉黃花木Piptanthus tomentosus等。喬木又出現了大果紅杉Larix potaninii，不過數量比較少。此階段草本植物群落組成如圖5所示，是絲葉苔草群落，密生苔草群落和翠雀Delphinium sp.群落的組合。絲葉苔草群落的主要伴生種是奇形風毛菊和銀蓮花Anemone sp.，翠雀群落的主要伴生種是鐵線蓮Clematis sp.，密生苔草的主要伴生種是巖生銀蓮花Anemone rupicola和玉龍藁本Ligusticum rechingerana。在這幾個群落中絲葉苔草群落占有絕對優勢，其累計貢獻率是39.74%，因此可以認為該階段是絲葉苔草的最適生長帶，其競爭力在經歷了前幾個階段后逐步增強;密生苔草比尼泊爾香青更能適應這一階段的環境，因而由共優群落，變成密生苔草的單優群落。

植被演替第5階段的群落外觀與前一階段基本相似，喬木層的優勢種仍然是長苞冷杉，草本層的優勢種是密生苔草，而且草本又出現了10種新的更加喜濕、高大、闊葉的植物，如密毛紫菀Aster vestitus、兔兒風Ainsliaea sp.、剪股穎Agrostis matsumurae、甘西鼠尾Salvia przewalskii等。如圖6所示這一階段的主要植物群落是密生苔草的單優群落，玉龍藁本+奇形風毛菊的共優群落和甘肅苔草 (Carex kansuensis)+絲葉苔草的共優群落3個主要的植物群落。其中，密生苔草單優群落的競爭力最強，其累計貢獻率為42.38%，而其他兩個群落均處于劣勢。此外，從葉片形態上來看，密生苔草的葉子較絲葉苔草的來說，已不是針形的而是較窄的片狀，這說明這一地帶的氣溫比前一階段有所升高。此階段出現的新物種數量較前一階段有明顯減少，可能是由于隨著林冠層郁閉度的增大，草本層植物能夠利用到的陽光越來越少，使得喜陽的草本逐漸減少所致。

總的來說，在經歷了從草本—灌木—喬木的250a的演進后，維管束植物的演替已趨于完成。演替早期植物的定居速度是比較緩慢的，演替中期植物的侵占速度陡然增加，到演替后期植被覆蓋裸地的速度又開始重新緩和，也就是說演替后期已進入生態平衡階段即，演替的頂級階段。此外，隨著演替時間的推進，各個優勢種的高度、密度、生物量和蓋度都是呈增大的趨勢，但頻度的變化相對來說是比較平穩的。這說明伴隨著植被的演替，土壤、溫度、水分、輻射等環境因子均變得更為緩和，更加適合植物的定居及生長。

5 討論與結論

5.1 植被演替中植被類型的變化及解釋

一般來講，旱生原生演替要經過地衣、苔蘚、草本植物和木本植物4個階段［25］。然而白水1號冰川裸地植被演替過程中植被類型的變化不是完全遵循這樣的規律，而是按照草本—灌木—喬木的順序變化的，區別在于:首先從高等有花植物而不是地衣或苔蘚開始進行演替，隨后一年生草本和多年生草本共生，直到第3個階段(海拔4166 m處)出現灌木的同時，才出現了苔蘚，這是流石灘植物群落形成的一個特點。因為在石礫及碎石間細碎物質積累較快，有花植物的繁殖體能夠借助穩定的土壤條件生根定居［26］。由此看來，自然演替過程更傾向于個體演替論的觀點，即演替并非一定要按照固定的順序進行，而是取決于早期定居的物種是什么。

那么植物定居下來之后，各物種及種群間是如何替代的呢?從生態位理論和競爭排斥原理相結合的角度來看，其適應性及生態幅的大小有如下順序:喬木＞灌木＞多年生草本＞1年生草本，因而演替的過程總會朝著適應性強及生態幅大的物種的方向演進，而且在演替的整個過程中各群落及種對之間通常是相互獨立并共存著的，符合R.H.Whittaker的群落中全部物種間的關聯類型呈正態分布的觀點［27］，說明它們之間的生態位是分離的，重疊較少，存在直接種間競爭的物種較少，群落內部競爭以種內競爭為主。以草本植物演替為例我們可以作更進一步的解釋:第一演替階段，雖然環境比較惡劣，土壤養分也比較貧瘠，但是相對于物種數目來說，資源還是相對豐富的，因而各個群落間仍是能夠共存的，物種間的關系以種內競爭為主，如簇生卷耳，多刺綠絨蒿和短柱燈芯草這3個群落，它們能共存是因為其生態位較狹，且重疊較少，那么生境中一定有未被利用的資源，它們將通過激烈的種內競爭來擴展資源利用的范圍，同時能夠適應該機制的物種必將在進化中獲得好處，而且種內競爭的結果又促使兩物種間生態位的接近［27］。而山景葶藶和圓穗蓼是短柱燈芯草的主要伴生種，說明它們之間生態位是比較靠近的，而且對資源利用具有相似的訴求，于是它們之間的種間競爭占優勢，將會導致兩種結果:一是某一物種的滅亡，二是通過生態位的分離而使兩物種得以共存［27］。雖然這幾個種對間是競爭關系，但是該群落在這一階段卻處于次要地位，所以該階段仍主要表現為種內競爭。進入第2階段后，圓穗蓼和絲葉苔草成為最為主要的兩個群落，圓穗蓼在與短柱燈芯草和山景葶藶的競爭中勝出，圓穗蓼與山景葶藶的生態位分化后得以共存，而短柱燈芯草卻滅亡了，這時圓穗蓼與簇生卷耳和多刺綠絨蒿的生態位開始接近，它們之間出現了種間競爭。總之，演替過程中每個階段群落的組成特征都是不盡相同的，印證了生態位理論的觀點，不同物種具有不同的生態位，所以在不同的演替階段構成了不同的植物群落，那些能夠成為優勢種的物種通常是生態位較寬，適應性較強，在多個演替階段能夠存活，并能利用多種資源的物種。在演替過程中，隨著土壤的養分、水分和氣溫等外界條件的改善，能夠被植物利用的資源越來越多，同時，外界環境條件也更能適應植物的定居，于是在此定居的物種就越來越多，為了避免直接的競爭，使得群落組成更加穩定，植物自身的生態位不斷發生分化，從草本—灌木—喬木的轉變就是生態位分化的一種表現，物種通過占據不同的生態位，使得各自都能盡可能最大化的利用更多資源，以期在進化過程中獲得更大的好處。因此，我們可以認為演替過程中物種替代就是在其生態位不斷的分化與接近，激烈的種內與種間競爭過程中持續下去的，直到處于某種動態平衡為止，這時群落的外觀基本不變，然而群落內部卻一直處于變化之中。

5.2 小冰期終磧壟年齡的估計

表3列出了玉龍雪山白水1號冰川區和貢嘎山海螺溝冰川區自然地理概況的異同點，雖然兩個區域的海拔分布范圍及受控的天氣系統是不同的，而且白水1號冰川前緣從完全裸露到有草本(海拔4300 m處發現總狀綠絨蒿)出現經歷了約6a的時間，其草本地被占優勢的階段持續了約20—30a的時間，比貢嘎山海螺溝冰川前緣出現草本植物的時間提前了2a，但是海螺溝冰川草本地被占優勢的時間較短(8—15a)［7］。這可能是因為白水1號冰川區分布的海拔高度更高的原因，低溫條件使得森林無法快速入侵并占據主導地位。但是從區域角度上來看，二者均位于青藏高原東南緣的溫冰川區，從演替方向來看，植被演替都是按照裸地-草本-灌木-喬木的順序演進的，并最終形成了云、冷杉純林。基于此筆者認為通過對比二者的演替過程再結合何元慶等用樹輪及冰川變化資料重建的小冰期以來的氣溫變化資料［20］，來大致估計小冰期終磧壟的年齡是可行的。由此可以推斷出白水1號冰川前緣小冰期最盛時的冰磧壟(海拔3800—3900 m)的年齡最早在170a左右，甚至比海螺溝冰川的170a更短［7］。

表3 玉龍雪山白水1號冰川區與貢嘎山海螺溝冰川區的自然地理概況對比Table3 The comparison of the geography overview for the areas Baishui No.1，Glacier Mt.Yulong and Hailuogou Glacier，Mt Gongga

致謝:玉龍雪山冰川與環境觀測研究站，昆明植物所麗江高山生態站和西北師范大學生命科學學院的工作人員在樣品采集、物種鑒定及論文思路等方面給予幫助，特此致謝。

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