多毛類底棲動物在萊州灣生態環境評價中的應用

張 瑩，李少文，呂振波，馬元慶，劉元進，魏振華，陳 瑋

(山東省海洋水產研究所，山東省海洋生態修復重點實驗室，煙臺 264006)

多毛類動物在大型底棲動物群落功能中發揮重要作用，不僅是因為它在大型底棲動物群落中數量巨大，而且也因為它們取食方式的多樣性，因此多毛類動物一直被認為是底棲動物物種豐富度和群落特征的最好指示生物［1］。當環境擾動增加時，底棲動物數量大量增加，并且被幾種豐富的機會種占據優勢地位。這些先鋒物種就是通過攝食、掘穴和建管生活的多毛類，多毛類底棲動物生命周期短，成熟快，繁殖效率高［2］，因此常作為環境擾動的指示生物，應用于生態環境評價參考。

萊州灣位于山東半島的西北部，是一個半封閉的海灣區域，海灣內有許多人為活動，如工業，鹽業以及水產養殖業。近些年來，隨著入海河流帶入萊州灣的污染物不斷增加，萊州灣海水富營養化問題日趨嚴重，給萊州灣的環境和生物群落造成嚴重的危害［3］。因此，適時掌握萊州灣的生態環境質量狀況與變化，對環境污染控制和海洋生態環境保護等具有重要意義。本文研究多毛類種類、數量組成的時空變化特征及其與環境因子的生態關系，以期應用于萊州灣生態環境質量狀況評價。

1 材料與方法

1.1 研究海域及采樣方法

1.1.1 研究海域

2011 年 5、8、10 月和 12 月，在萊州灣內進行了大面積調查，調查范圍為 119°08'—120°09'E，37°20'—37°67'N，采取均勻布位的原則，共設置20個站位(圖1)。

1.1.2 采樣方法

使用0.1 m2的箱式采泥器，每站取樣3次，分選泥樣所用的網篩孔徑為0.5 mm樣品的處理、保存、計算和稱重均按《海洋調查規范》(GB/T 12763.6—2007)進行［4］。

圖1 采樣站點示意圖Fig.1 Sampling locations

1.2 沉積物分析

沉積物粒度采用馬爾文粒度分析儀(Malvern，UK)將沉積物分為中砂(500—250μm)、細砂(250—63 μm)、粉砂(63—4μm)和粘土(4—1μm)4個類型。石油類采用熒光分光光度法，有機碳采用重鉻酸鉀氧化-還原容量法，重金屬鉛、鎘、銅、鋅、鉻采用原子吸收分光光度法，砷和汞采用原子熒光法，所有樣品分析均按照《海洋監測規范》(GB17378.5—2007)進行［5］。

1.3 數據處理

1.3.1 多樣性特征指數

采用Margalrf豐富度指數(D)、Shannon多樣性指數(H')和Pielou均勻度指數(J')綜合分析站位種類組成多樣性［6］。

式中，S為種類數，N為總個體數，pi為第i種底棲動物占總底棲動物密度的比例。采用PRIMER 5.2軟件進行上述指數計算。采用SPSS統計軟件利用單因素方差分析(ONE-WAY ANOVA)對上述指數在0.05水平進行顯著性分析。

1.3.2 生態優勢度

利用Pinkas相對重要性指數(IRI)確定種類在群落中的重要性［7］。將IRI值大于100的種類定義為重要種。

式中，Wi為第i種底棲動物的重量在總樣品重量中所占的百分比(%)，Ni為第i種底棲動物的個體數在總樣品個體數中所占的百分比(%)，Fi為第i種底棲動物在取樣站位的出現率(%)。

1.3.3 群落聚類分析與非度量多維標度排序分析

不等劉大夫說完，尹愛群忽然站了起來，跪在地上，對著劉大夫對面的空著的椅子磕頭，砰砰地響，聲淚俱下，樣子很瘆人：老婆啊，我錯了，你饒了我吧！之后抖成一團，倒地不起。劉大夫急忙和幾個護士把他抬到床上，打了一針鎮靜劑。過了好一陣，尹愛民才恢復了正常。

對各站位多毛類動物密度進行4次方根轉換，然后采用Bray-Curtis相似性系數，建立站位Q型二維矩陣，進而采用均值法聚類和非度量多維坐標排序分析。

1.3.4 ABC曲線

豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)［8］，并用W(脅強系數)作為ABC曲線法的一個統計量，分析多毛類群落受干擾程度。W公式為:

式中，Bi和Ai為ABC曲線中種類序號對應的生物量和數量的累積百分比，S為出現物種數。當生物量優勢度曲線在數量優勢度之上時，W為正，反之為負。ABC曲線繪制和W統計的計算均使用PRIMER 5.2軟件［8］。

1.3.5 BOPA指數

采用底棲動物多毛類機會種和端足目動物指數(BOPA index)來研究調查站位的污染情況［9］，其公式為:

式中，fP為多毛類機會種的個體總數與樣本個體總數的比值，fA為端足目動物的個體總數與樣本個體總數的比值。根據BOPA指數值的范圍將生態質量狀況分為5個等級，優良，無污染(0.0—0.04576);良好，有輕度污染(0.04576—0.13966);一般，有中度污染(0.13966—0.19382);較差，有重度污染(0.19382—0.26761);惡劣，有較嚴重的污染或無生命位點(0.26761—0.30130)。

1.3.6 群落生態特征與水環境相關分析

用PRIME-5軟件的BIO-ENV指數分別對底棲動物和春、夏、秋、冬4個季節的沉積物環境因素進行相關性分析。

2 結果

2.1 多毛類種類、數量組成及優勢種

本次調查共鑒定萊州灣多毛類60種，春、夏、秋季數量相當，分別為43、44和44種，冬季數量較少，為35種。4季平均生物密度為548.7個/m2，其中，夏、秋2季生物密度分別為841.8和752.5個/m2，顯著高于冬季生物密度(P＜0.05)，而春季生物密度與其它季節差異不顯著。4季平均生物量為2.79 g/m2，其中春、秋2季較高，生物量分別為4.10和3.44 g/m2，顯著高于冬季生物量1.14 g/m2(P＜0.05)，而夏季生物量為2.49 g/m2，與其它3個季節差異不顯著(表1)。

表1 萊州灣多毛類動物密度與生物量分布Table1 Density and biomass constitutions of polychaete species in Laizhou Bay

利用Pinkas相對重要性指數(IRI)確定種類在群落中的重要性，結果顯示，春季，絕對優勢種為異足索沙蠶，優勢度IRI為5489，其次為小頭蟲(IRI=2008)。夏季，絕對優勢種為絲鰓蟲，IRI值為3960。秋季，優勢種為日本中磷蟲和絲鰓蟲，優勢度IRI值分別為2925和1383。冬季，優勢種為寡節甘吻沙蠶和不倒翁蟲，IRI值分別為2241和1372(表2)。

2.2 種類多樣性分析

Margalef豐富度指數(D)、Shannon多樣性指數(H')和Pielou均勻度指數(J')從不同側面測定種類多樣性，綜合分析比較萊州灣全年20個調查站位多毛類底棲動物多樣性程度，結果見表3，站位S04、S06、S07、S11、S16 和 S17 的種類多樣性較高，而站位 S01、S05、S08、S13、S14、S15、S18、S19 和 S20 的種類多樣性較低。

表2 萊州灣多毛類動物優勢種組成特征Table2 Important components of dominant polychaete species in Laizhou Bay

表3 萊州灣多毛類動物的Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數Table3 Margalef index，Shannon-Wiener index and Pielou index of polychaete in Laizhou Bay

2.3 群落時空分布聚類和排序

以站位作為組合單元采用均值法作聚類譜系圖和非度量多維座標排序點陣圖(脅強＜0.20)，從圖2可以看出全年萊州灣多毛類底棲動物可分為2個聚群:第一聚群由站位S19和S20構成，另一聚群由剩余其它站位構成。

圖2 調查站位的聚類分析圖(左)和NMDS排序圖(右)Fig.2 Group average clustering(left)and NMDS ordination(right)of sampling stations in Laizhou Bay

2.4 ABC曲線分析

根據萊州灣20個站位全年多毛類動物的豐度和生物量數據做ABC曲線(圖3)。由圖3可知，ABC曲線中豐度優勢度曲線和生物量曲線相交，表明群落處在中等干擾狀態，多毛類動物群落逐漸由一種或幾種個體較小的種類占優勢。

2.5 BOPA指數

利用BOPA指數來研究春、夏、秋、冬4季各調查站位的污染情況，結果見圖4。春季，有2個站位(站位S15和S16)為中度污染，BOPA指數分別為0.14和0.15，這兩個站位獲得的底棲動物中多毛類機會種小頭蟲(S15:215個/m2;S16:260個/m2)和奇異稚齒蟲(S16:230個/m2)豐度較高。夏季，S14站位為重度污染，BOPA指數高達0.24，此站位獲得的多毛類機會種絲鰓蟲豐度非常高，達到3320個/m2。秋季和冬季，所有站位的環境質量狀況為優良或者良好。

圖3 ABC曲線以及W統計值Fig.3 ABC curves and W value of polychaete communities in the Laizhou Bay

圖4 萊州灣底棲動物各站位的BOPA指數Fig.4 BOPA index calculated for the stations in the Laizhou Bay

2.6 沉積物的粒度組成

采用中砂(500—250μm)、細砂(250—63μm)、粉砂(63—4μm)和粘土(4—1μm)粒級組份，將沉積物分為3個類型，分別為粉砂、粉砂質砂和質砂粉砂(圖5)。中砂僅存在S08站位，占0.80%。S14站位具有最高的細砂比例，為56.28%，S15站位含有最高的粉砂比例，為97.42%。

圖5 萊州灣20個調查站位沉積物組成Fig.5 Sediment texture in Laizhou Bay

2.7 底棲動物與環境因子的相關性分析

通過BIO-ENV指數分別對春、夏、秋、冬4個季節的沉積物理化因子與多毛類棲息密度進行Spearman相關分析(表4)。結果表明，春季，影響最大的單個環境因子為中砂(ρs=0.467)，其次是鎘(ρs=0.438)，這2個環境因子與沉積物含水率、汞和細砂共同構成了影響多毛類密度的最優多重環境因子(ρs=0.863)。夏季，影響最大的環境因子為銅，它與石油類、汞、中砂和細砂構成了最優環境因子組合(ρs=0.915)。秋季，影響最大的單個環境因子為鎘(ρs=0.596)，但是綜合分析表明，由有機碳含量、含水率、銅、中砂和粉砂組成的多重環境因子才是影響棲息密度的環境組合因素。冬季，含水率、汞、鎘、中砂和細砂與多毛類密度的相關因素最高，ρs=0.863。

表4 BIO-ENV顯示多毛類動物棲息密度與沉積物理化因子的相關關系Table4 Summary of results from BIO-ENV analyses of 20 stations in Laizhou Bay

3 討論

3.1 多毛類動物生態特征與生境的關系

多毛類在底棲動物群落功能中發揮重要作用，它們被認為是海洋生物多樣性的指示生物，亦被認為是環境擾動的最好指示生物。季節變化對多毛類具有較大的影響，本次調查共鑒定多毛類60種，春、夏、秋3季數量相當，其中，春、秋2季生物量較高，夏、秋2季生物密度較高。春季，多毛類進入生長繁殖季節，許多新個體進入群落，同時，春季浮游生物大量繁殖，給多毛類等底棲動物提供了充足的食物來源，這也有可能是造成春季多毛類生物量較高的原因［10］。夏、秋2季優勢種絲鰓蟲和日本中磷蟲棲息密度分別高達3960和8455個/m2，因此，這2個季節多毛類生物密度在4個季節中較高。優勢種中，絲鰓蟲、奇異稚齒蟲與小頭蟲同為機會種。Pearson和Rosenberg早在1978年就指出［11］，多毛類機會種在沉積環境有機質含量增加時，迅速增殖，是環境污染或人為擾動后的先鋒底棲動物。以小頭蟲為代表的機會種，常年棲居于有淡水注入的黑色泥沙中，被作為海洋有機物污染區的指示種。小頭蟲世代更新快，周年能產生幼蟲，既以浮游幼蟲，又以底棲幼蟲進行種群補充，能在短期內大量發展，在擾動的軟相海洋沉積物底棲群落演替中起主要作用［12］。多毛類優勢種中，機會種種類占了37.5%，預示了萊州灣多毛類動物群落可能受到了環境污染的影響。

種類多樣性在國內外普遍被用來監測淡水、海水底棲動物群落結構的變化，是一個較好的評價工具［13］。綜合分析比較萊州灣全年20個調查站位多毛類底棲動物多樣性程度，結果顯示，站位S04、S06、S07、S11、S16和 S17的種類多樣性較高，而站位S01、S05、S08、S13、S14、S15、S18、S19和 S20的種類多樣性較低。種類多樣性與多種環境因素相關，在不同的時間和空間尺度上的自然或人為擾動都會導致底棲動物群落組成和生物多樣性的變化［14］。多樣性較高的幾個站位主要集中在灣東部，表明灣東部多毛類動物群落較穩定，抗干擾和修復能力較強，此底層海域生物生存環境良好。而多樣性較低的站位主要集中在萊州灣的灣西部和南部，較低站位的共同特點是沿著海岸帶，靠近陸源河流注入的水域，對這幾個站位影響較大的河流有黃河、小清河、白浪河和濰河等。近年來，隨著工業生產的發展，大量工業廢水和生活污水直接排入河中，使入海河口附近水域富營養化和重金屬含量超標，營養物質的大量輸入，重金屬的污染，有可能造成多毛類動物種類數的下降，亦造成多樣性的降低。

萊州灣多毛類動物可分為2個聚群:第一聚群由站位S19和S20構成，另一聚群由剩余其它站位構成。站位S19和S20北部水域經常進行大規模的箱體養殖扇貝活動，阻礙了此區域水體交換能力，密集的養殖活動也給海洋生態系統帶來了巨大影響。另外，在調查中還發現，夏季S19和S20站位附近拖網作業的漁船較多，改變了原來的底質環境，短期內對多毛類底棲動物群落的直接影響表現為種類減少、豐度及生物量降低。底質環境的穩定需要較長的時間，在這個過程中，可能會出現多毛類群落結構改變的現象。

3.2 多毛類動物群落與沉積物理化特征的相關關系

BIO-ENV分析結果表明，5個最佳環境變量組合相關系數ρs＞0.8，表明沉積物理化性質對多毛類動物群落結構的影響是相當巨大的。春、夏、秋、冬4季結果顯示，沉積物粒度是最主要環境因子。先前研究表明，軟底沉積環境中，底棲動物群落分布與沉積物粒度最為相關，沉積物類型是底棲動物群落組成的主導因素［15］。1985年Rygg研究了挪威峽灣底棲動物群落多樣性與重金屬Cu、Pb、Zn和有機碳的相互關系，結果表明，Cu和有機碳與底棲動物群落多樣性呈顯著的負相關關系［16］。1986年McLusky等表明Cu與底棲動物群落多樣性具有明顯的負相關性，并且存在高濃度致死現象［17］。重金屬(Zn、Cu、Pb和 Cr)與底棲動物群落多樣性具有負相關性，影響底棲動物群落的分布。本研究與先前結果相符，有機碳含量、Hg、Cu和Cd是影響萊州灣多毛類底棲動物特征的主要環境因子。BIO-ENV指數表明，春、秋、冬3季含水率與多毛類動物群落具有較高的相關性。沉積物的含水率也是影響磷等地球化學元素釋放的一個重要參數。因為含水率的大小直接影響到沉積物的再懸浮程度，而沉積物的再懸浮過程是磷等在沉積物與上覆水之間重新分配的重要途徑［18］。然而，未衡量的其它物理、化學和生物因素及相互作用也可能參與影響萊州灣多毛類動物分布模式。

3.3 多毛類動物在萊州灣生態質量狀況評價中的應用

多毛類環節動物在環境監測中具有重要應用，1986年Warwick提出用豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)法來監測人為擾動或環境污染對大型底棲動物群落的影響［19］。ABC曲線是對整個底棲動物群落進行統計性分析，從生物量和豐度優勢度的差別可以直觀反應出群落組成中機會種與競爭型物種間比例是否均衡，由圖3可知，ABC曲線中生物量曲線和豐度曲線相交，表明多毛類動物群落處在中等干擾狀態。當群落受到中等程度的污染擾動時，個體較大的種的優勢度被削弱，豐度和生物量優勢度的不均等程度減弱，豐度和生物量曲線接近重合，或出現部分交叉。這是由于當群落受到中度污染時，生物量占優勢的大個體消失，在數量上占優勢的種是個體較小的種，在此情況下種內豐度的分布與生物量分布優勢難分［20］。本文中多毛類動物群落的生物量曲線和豐度曲線相交，說明某些機會種的數量開始增加，萊州灣可能受到了一定程度的污染。

利用BOPA指數評估河口和海岸帶沉積環境的健康狀況具有重要意義［9］。多毛類和端足目底棲生物是環境擾動的指示生物。當環境擾動增加時，生物體數量大量增加，并且被幾種豐富的機會種占據優勢地位。這些先鋒物種就是通過攝食、掘穴和建管生活的多毛類，它們生命周期短、成熟快、繁殖效率高。端足目動物在缺氧的沉積物中建管，建立小型氧化缸，促進海底的氧化過程和硝化過程，它們亦被認為是結構生物，可作為環境修復的指示生物［21］。本研究中，萊州灣的污染站位中，底棲動物群落情況為低豐度端足目和高豐度多毛類機會種。春季，有2個站位(站位S15和S16)為中度污染，BOPA指數分別為0.14和0.15，這兩個站位獲得的機會種小頭蟲和奇異稚齒蟲豐度較高。夏季，S14站位為重度污染，BOPA指數高達0.24，此站位獲得的機會種絲鰓蟲的豐度非常高，達到3320個/m2。通過對沉積物化學因子指標比較分析，春季，站位S15重金屬含量都符合《海洋沉積物質量》(GB—18668)一類標準，站位S16只有金屬Cd含量超標，其余都符合一類標準。夏季，站位S14重金屬含量也都符合一類標準。因此，萊州灣的部分站位多毛類動物群落受到擾動，是否由于沉積環境污染引起還有待深入探討。

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