春玉米最大葉面積指數(shù)的確定方法及其應用

麻雪艷，周廣勝，2，*

(1.中國氣象科學研究院，北京 100081;2.中國科學研究院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093)

我國是僅次于美國的第二大玉米生產(chǎn)國，玉米產(chǎn)量占世界玉米總產(chǎn)的20%左右。近年來，我國玉米生產(chǎn)發(fā)展勢頭良好，玉米增產(chǎn)對糧食產(chǎn)量增加的貢獻率達49.4%［1］，已成為我國糧食增產(chǎn)的主力軍，在保障國家糧食安全和滿足市場需求方面發(fā)揮著舉足輕重的作用。《國家糧食安全中長期發(fā)展規(guī)劃》制定的2009—2020年新增1000億斤糧食目標中，玉米要承擔53%的增產(chǎn)份額，并且到2020年要達到保持基本自給的目標［2］。但是，目前我國玉米總產(chǎn)的提高主要依靠種植面積的增加，單產(chǎn)增幅不明顯且波動較大［1］。不斷加強玉米生產(chǎn)是實現(xiàn)我國糧食生產(chǎn)安全穩(wěn)定的重要保證，而提高玉米單產(chǎn)是加強玉米生產(chǎn)的主要方向。干物質(zhì)積累是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎［3］，較高的干物質(zhì)積累是實現(xiàn)作物高產(chǎn)的必要保證［4］。因此，明確玉米的干物質(zhì)積累與分配規(guī)律對進一步提高玉米產(chǎn)量［5］，保障我國玉米穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實意義。

玉米干物質(zhì)積累進程大致分為苗期、穗期和粒期3個階段［6］。在不同階段玉米干物質(zhì)積累有不同的中心，相應的光合產(chǎn)物分配模式也不同。苗期是以根系和葉片為中心的營養(yǎng)生長階段;穗期是以葉片和莖稈為中心，雄、雌穗強烈分化的營養(yǎng)生長與生殖生長并進階段;粒期營養(yǎng)器官基本停止生長，是以果穗為中心的生殖生長階段［6］。玉米進入拔節(jié)期，穗分化逐步開始，是由營養(yǎng)生長階段轉入營養(yǎng)生長與生殖生長并進階段的轉折點，而對玉米何時進入生殖生長階段結論不唯一，如抽雄期［7］、吐絲期［8］等，制約著玉米生長與光合產(chǎn)物分配的準確模擬。葉片是玉米進行光合作用的主要器官，玉米干物質(zhì)積累絕大部分來自葉片［9］，葉片與各器官有很強的相關生長規(guī)律［10］，可以間接反映其他器官的生長進程。據(jù)佟屏亞等［11］對6個玉米品種的觀測發(fā)現(xiàn)，“在植株開始抽穗時，至少有兩片葉未展現(xiàn)，雌穗花絲尚未吐出;而雄花剛剛散粉，雌穗剛剛吐絲時，最后一片仍未展現(xiàn);當最后一片葉展現(xiàn)時，才真正是雄花散粉盛期和雌花受精期，可視為玉米進入生殖生長階段的標志。”而葉面積指數(shù)(LAI)是反映作物群落葉面積變化的重要指標，已成為光合、蒸騰及生物量形成等研究的重要參數(shù)［12］。因此，可以利用葉面積指數(shù)達到最大作為判斷玉米進入生殖生長階段的依據(jù)。

本研究試圖利用錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站2005—2011年的多品種春玉米野外觀測資料，分析研究春玉米葉面積指數(shù)變化規(guī)律，確定春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)的時間及其氣候特征，提出判定春玉米葉面積指數(shù)達到最大的指標，以為春玉米生長及產(chǎn)量的準確模擬提供參數(shù)。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站(41°9'N，121°12'E，海拔17.0m)。該區(qū)屬暖溫帶季風性氣候，多年平均氣溫9.1℃，年均降水量568.8mm，年無霜期約180d，全年≥10℃活動積溫約3700℃·d。土壤為典型棕壤，pH 值約為 6.3，有機質(zhì) 6.41—9.43 g/kg，全氮 0.69g/kg［13］，主要作物為春玉米。

1.2 氣象數(shù)據(jù)

研究采用的氣象數(shù)據(jù)來自于錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站的小氣候觀測系統(tǒng)，包括日均氣溫、降水和平均相對濕度等。

1.3 葉面積指數(shù)

2005—2011年玉米生育期內(nèi)，在錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站玉米樣地隨機選取3個取樣點，每個取樣點選取3個1m×1m樣方測定玉米密度，同時選取1—2株玉米標準株，利用直尺量取每一株標準株玉米全部葉片的長和寬，利用式(1)計算玉米葉面積指數(shù)(LAI):

式中，0.75是玉米葉面積的校正系數(shù)，ρ為玉米植株密度，m為測量株數(shù)，Lij和Wij分別為第i株玉米的第j片葉片的長度和最大寬度。

1.4 葉面積指數(shù)動態(tài)模擬

采用修正的Logistic方程進行春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)模擬［14］:

式中，y為葉面積指數(shù)，t為出苗后天數(shù)，a，b，c，d均為參數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用軟件SPSS17.0進行春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)變化的模擬。采用軟件MATLAB7.11.0對葉面積指數(shù)動態(tài)變化方程求導，得到歷年葉面積指數(shù)達到最大的時間。

1.6 效果檢驗

1.6.1 離散程度

利用標準差σ和變異系數(shù)(CV)反映數(shù)據(jù)的離散程度。標準差和變異系數(shù)越大，說明數(shù)據(jù)的離散程度越大;反之，則越小。

式中，μ為均值。

1.6.2 模擬效果

利用決定系數(shù)(R2)和均方根誤差(RMSE)反映擬合方程的模擬效果。決定系數(shù)(R2)越大說明擬合方程對實測值解釋率越高，模擬效果越好;均方根誤差(RMSE)越小，模擬值與實測值越接近，模擬效果越好。

式中，xi為實測值;yi為模擬值;n為樣本數(shù);ˉx和ˉy分別為實測值與模擬值的平均值。

2 結果分析

2.1 春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)時期的確定

表1給出了2005—2011年不同品種春玉米葉面積指數(shù)變化的Logistic回歸方程參數(shù)及通過求導得到的葉面積指數(shù)達到最大的時間。

表1 春玉米葉面積指數(shù)變化的Logistic方程參數(shù)及最大LAI的出現(xiàn)時間Table1 Parameters of logistic equations for spring maize LAI and the appearance time of LAImax

比較2005—2011年各品種春玉米的主要生育期與當年玉米葉面積指數(shù)最大值出現(xiàn)的日期可知(表2)，葉面積指數(shù)最大值均出現(xiàn)于玉米吐絲后2周左右，與戴明宏等［5］的研究結果較為一致。

2.3 最大葉面積指數(shù)的判定指標

由于大田試驗很難做到連續(xù)性觀測，且很難恰好在葉面積指數(shù)達到最大時進行觀測。為此，需要找到判定葉面積指數(shù)達到最大的指標。

通過分析春玉米播種及出苗至葉面積指數(shù)最大階段主要氣象要素的累積特征發(fā)現(xiàn)(表3)，每年春玉米播種至葉面積指數(shù)達到最大時的≥10℃有效積溫和出苗至葉面積指數(shù)達到最大時的≥10℃有效積溫基本恒定。2005—2011年播種至葉面積指數(shù)最大(LAImax)時的≥10℃有效積溫平均值為1085.3℃·d，出苗至LAImax時的≥10℃有效積溫平均值為1010.4℃·d，二者的標準差分別為47.51和66.77，變異系數(shù)分別為4.38%和6.61%，各年的距平百分率也基本穩(wěn)定在10%以內(nèi)(圖1)，且較利用擬合方程求導所得的葉面積指數(shù)達到最大時間平均僅晚0.7d和0.6d。因此，可將播種至LAImax時的≥10℃有效積溫為1085.3℃·d和(或)出苗至LAImax時的≥10℃有效積溫為1010.4℃·d作為判定錦州春玉米葉面積指數(shù)達到最大的指標。

表2 供試春玉米品種及主要生育期Table2 Varieties and their main growing periods of spring maize

表3 歷年春玉米播種/出苗至LAImax時主要氣象要素的累積特征Table3 Accumulated characteristics of primary meteorological elements each year from spring maize seeding/emergence to LAImax

2.3 相對葉面積指數(shù)動態(tài)模擬

由于玉米品種、播種期和耕作措施不同，不同年份的葉面積指數(shù)差異較大［15］，為了更好地了解葉面積指數(shù)的變化規(guī)律，采用相對葉面積指數(shù)來描述葉面積指數(shù)動態(tài)［16-17］:

式中，RLAIi為出苗后第i天的相對葉面積指數(shù)，LAIi為出苗后第i天的葉面積指數(shù)，LAImax為通過式(2)模擬得到的當年玉米最大葉面積指數(shù)。

生態(tài)因子較時間能更好地衡量玉米生育進程［18］，而玉米完成某一生育階段所需的熱量通常是一定的，≥10℃有效積溫能夠很好地表征玉米生長各階段發(fā)育所需的熱量［18-19］，且與玉米的生育期有很好的相關關系［20］。因此，采用≥10℃有效積溫表示春玉米的生育期。

以葉面積指數(shù)達到最大為轉折點將春玉米出苗至成熟的整個生育期劃分為兩個階段，分別將各階段內(nèi)≥10℃的有效積溫進行歸一化處理，得到標準化的生育期:

式中，DSj為出苗后第j天的標準化生育期，第一階段的DSj范圍為0—1，第二階段的DSj范圍為1—2;Jmax為葉面積指數(shù)達到最大時的天數(shù);Jend為成熟期天數(shù);ΔTi為≥10℃有效溫度，計算公式如下［21］:

式中，Ti為日均氣溫。由于錦州地區(qū)日均溫度極少高于30℃，所以上式?jīng)]有考慮對無效高溫的訂正。

將2005—2011年歸一化后的數(shù)據(jù)采用式(2)進行擬合，得到的擬合方程如下:

由圖2可見，歸一化后各年實測值的離散程度大大降低，可以采用統(tǒng)一方程描述，且模擬效果非常好，均方根誤差(RMSE)為9.74%，可以解釋春玉米葉面積指數(shù)變化的93.6%。春玉米葉面積指數(shù)的變化呈現(xiàn)四個階段:緩慢增長期、快速增長期、穩(wěn)定增長期和緩慢下降期，與已有研究結果基本一致［22］，說明利用修正的Logistic方程構建的基于標準化生育期的春玉米相對葉面積指數(shù)動態(tài)模型能夠準確反映春玉米葉面積指數(shù)的變化特征。

圖1 歷年春玉米播種/出苗至LAImax時的≥10℃有效積溫距平百分率Fig.1 Anomalous percentage of ≥10℃ effective accumulated temperature each year from spring maize seeding/emergence to LAImax

圖2 2005—2011年春玉米相對葉面積指數(shù)動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of relative leaf area index of spring maize during 2005—2011

2.4 最大葉面積指數(shù)判定指標的應用

利用春玉米最大葉面積指數(shù)的判定指標及相對葉面積指數(shù)動態(tài)模擬方法，可以得到春玉米的葉面積指數(shù)動態(tài)普適模型。以2005—2011年播種至≥10℃有效積溫最接近1085.3℃·d的日期作為最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)日，采用式(9)和(10)進行生育期標準化，利用式(2)進行擬合，結果見圖3(a)。基于相同的方法可以得到利用出苗至LAImax時的≥10℃有效積溫為1010.4℃·d判定春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)日期的擬合結果，見圖3(b)。可以看出，利用兩種指標得到的春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)擬合效果均非常好，均方根誤差(RMSE)分別為9.30%和9.03%，且可以解釋春玉米葉面積指數(shù)實際變化的94%以上。在實際應用中，只需測定1次以上的葉面積指數(shù)，就可以采用相應的普適模型反推得到逐日的葉面積指數(shù)動態(tài)。

圖3 基于有效積溫指標的春玉米相對葉面積指數(shù)動態(tài)模擬結果Fig.3 Simulation results of relative leaf area index dynamic of spring maize based on the effective temperature indicators

3 結論

葉面積指數(shù)達到最大是玉米進入生殖生長的標志，也是玉米光合產(chǎn)物分配模式的轉折點，具有重要的生理意義。本研究利用錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站2005—2011年的春玉米大田試驗數(shù)據(jù)進行了春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)模擬，得出主要結論如下:

(1)≥10℃有效積溫可以作為春玉米發(fā)育期的判定指標。

(2)播種至LAImax時的≥10℃有效積溫為1085.3℃·d和(或)出苗至LAImax時的≥10℃有效積溫為1010.4℃·d可以作為判定錦州春玉米葉面積指數(shù)達到最大的指標。

(3)基于春玉米最大葉面積指數(shù)判定指標可以確定春玉米最大葉面積指數(shù)的出現(xiàn)時間，進而利用春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)普適模型得到葉面積指數(shù)動態(tài)，為準確模擬葉片生長及光合產(chǎn)物分配提供了依據(jù)。

4 討論

玉米光合產(chǎn)物分配在不同生育階段具有不同的重心，相應的分配模式也會發(fā)生改變。目前，關于玉米何時進入生殖生長階段，尚未有統(tǒng)一結論，制約著玉米生長與光合產(chǎn)物分配的準確模擬。佟屏亞等［11］觀測發(fā)現(xiàn)，當玉米最后一片葉全展時，才是玉米雌花受精期，可視為玉米由營養(yǎng)生長轉入生殖生長的轉折期標志。而葉面積指數(shù)(LAI)是反映作物群落葉面積變化的重要指標，據(jù)此，本研究提出LAI達到最大是玉米進入生殖生長階段的標志，避免了利用具體生育期判斷玉米進入生殖生長階段所導致的誤差。

本研究以春玉米為例，利用錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站的長期野外觀測資料，探討了利用≥10℃有效積溫指示玉米葉面積指數(shù)達到最大，進而判定玉米進入生殖生長階段的方法。研究提出了判定春玉米葉面積指數(shù)達到最大的有效指標，所得結論與張旭東等［16］對黃土區(qū)夏玉米的研究結果較為一致(出苗至葉面積指數(shù)最大的≥10℃有效積溫為1046℃·d)。結合有效積溫指標，本研究采用修正的Logistic方程構建了春玉米相對葉面積指數(shù)動態(tài)普適模型，避免了因玉米品種、播種期、播種密度及耕作措施不同導致的葉面積指數(shù)的差異，從而能更準確地反映春玉米葉面積指數(shù)在生育期內(nèi)的變化規(guī)律。結合春玉米最大葉面積指數(shù)判定指標和春玉米葉面積指數(shù)動態(tài)普適模型可以確定春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)日期及葉面積指數(shù)動態(tài)，為準確模擬春玉米的葉片生長及光合產(chǎn)物分配提供了依據(jù)。

由于春玉米長期的葉面積指數(shù)野外觀測資料較少，本研究的結論僅在錦州一個點上進行了驗證，但研究涉及的時間長且包括了多個春玉米品種，具有一定的普遍意義。同時，本研究主要強調(diào)方法的探討，希望今后能有更多的研究對該方法的普適性進行驗證。

致謝:感謝中國科學院植物研究所全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)研究組及中國氣象局沈陽大氣環(huán)境研究所錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站提供相關資料。

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