桔梗種子萌發對低溫、干旱及互作脅迫的響應

劉自剛，沈 冰 ，張 雁

(1.西安理工大學西北水資源與環境生態教育部重點實驗室，西安 710048;2.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室甘肅農業大學，蘭州 730070;3.商洛學院城鄉發展與管理工程系，商洛 726000)

桔梗(Platycodon grandiflorum(Jacq.)A.DC)屬于桔梗科、桔梗屬，是一種藥用、食用、觀賞兼用型多年生雙子葉草本植物［1］。桔梗主要分布在我國各省、俄羅斯遠東地區、朝鮮半島及日本列島等地［2］。近年來，桔梗抗衰老、抑癌、抗蟲殺菌和氣味掩飾劑等功效相繼被發現，使社會對桔梗原材料的需求迅速增加。我國由于長期的過量開采利用導致野生桔梗生境出現片斷化破碎，其群體規模迅速萎縮，這不僅影響了生態系統的種類組成、數量結構、生態過程以及非生物因素，同時也對物種群體遺傳結構和生物多樣性程度產生了復雜的影響。嚴一字等對我國長白山區野生桔梗資源調查結果表明，該地區桔梗野生資源正面臨瀕危滅絕的威脅［2］;據在陜南商洛境內秦嶺山區12個點的調查結果顯示，僅3個點有野生桔梗零星分布，秦嶺野生桔梗種群已處于瀕危狀態中，桔梗野生資源保護和種群生態恢復已迫在眉睫。另外，在桔梗人工栽培中，常由于種子出苗率較低(僅1%左右)造成缺苗斷壟，難以構建足夠的栽培群體而給藥材種植帶來嚴重損失。

在自然生境中桔梗主要以種子為材料繁殖后代種群［3］，桔梗成株對貧瘠等不良環境具有較強耐性，也是一種較耐干旱的中生植物，種子萌發和幼苗生長階段是種群數量恢復和栽培群體構建的關鍵時期［4］，但桔梗種子較為細小，千粒重平均約為1.0g［5］，其對水分、溫度等環境因子的變化較為敏感。桔梗土壤種子庫通常分布在2cm左右的土壤表層，由于春季多風、溫度回升快、降雨也逐漸增多，很容易導致表層土壤種子處于干濕交替的環境之中，使種子萌發階段遭受干旱脅迫干擾，影響其種群更新過程和群體規模維系;人工栽培中水分限制也是產量形成的主要限制因素之一［6］。溫度在決定種子萌發中起雙重作用，即直接影響種子萌發或通過間接調節休眠影響種子萌發。在實驗室條件下溫度對萌發作用效應不僅具有在人工栽培生產中的指導性，同時也具重要的生態指示性［3］。因此，研究干旱、溫度及其雙重脅迫對桔梗種子萌發和幼苗生長的影響具有重要的生物學和生態學意義。

目前對桔梗種子的研究主要集中在種子成熟、休眠、貯藏方法等方面。劉自剛等對桔梗成熟過程中種子活力變化和生理動態進行了研究［6］;嚴一字等分析了桔梗種子質量與出苗間關系［7］;趙敏等發現內源抑制物質是引起桔梗休眠的主要原因［8］;劉自剛對桔梗種子休眠破除方法進行了研究，結果表明0.5%KNO3和250 mg/L GA3浸種24h可明顯促進種子萌發［9］;郭巧生等篩選了桔梗種子發芽的最佳培養條件［10］。而關于干旱、溫度及其雙重脅迫對桔梗種子萌發和幼苗期的影響尚未見報道，因此，本研究探討了桔梗種子萌發和幼苗生長對干旱、溫度及其雙重脅迫的響應機制，旨在為桔梗野生種群的恢復及人工栽培群體的構建提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試桔梗種子為2009年10月采自陜西香菊制藥有限公司商洛植物藥園2年生栽培群體，選取深黑色大小基本一致的飽滿種子為實驗材料;供實驗用的桔梗幼苗，由種子萌發培養得到。

1.2 方法

選取桔梗優質種子用0.4%的KMnO4溶液表面消毒，蒸餾水沖干凈，培養皿墊雙層濕潤濾紙作為發芽床。根據預實驗結果(對照發芽率為94.8%，10%PEG-6000處理的桔梗種子發芽率為53.6%，已接近抗旱半致死濃度;15%PEG-6000處理的發芽率為13.4%，已接近抗旱極限濃度)，模擬干旱脅迫設3個不同濃度為5%、10%、15%的聚乙二醇溶液(PEG-6000)，將供試種子分別放入加有等量上述3種PEG溶液和蒸餾水(對照)的發芽床中，每皿100粒，準確稱重后，放入分別在培養箱10℃、15℃、20℃、25℃、10/20℃(據4月中旬當地平均最高、最低溫設定)12h光/12h暗培養，變溫培養采用低溫12h(暗)，高溫12h(光)進行處理，以后每日觀察統計種子萌發情況，并稱重法根據實際情況添加蒸餾水至原始重量，每處理重復3次。胚根與種子等長為種子發芽標準，發芽結束后計算發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數，測定胚根和胚芽長度，并稱幼苗鮮重、幼苗干重。相關指標計算公式如下:(1)種子活力指標:種子發芽率(%)=n/N×100%;發芽指數(GJ)=∑Gt/Dt;活力指數(VI)=發芽指數(GJ)×S，式中，n為發芽終期全部正常發芽的種子數，N為供試種子總數;Gt為t日發芽數，Dt為相應的天數。S為平均胚根鮮重。(2)胚根和胚芽平均長度:在種子萌發后10d，每一重復各取10株測定其胚根和胚芽長度，并計算平均值。同時，稱幼苗鮮重、幼苗干重。

1.2.3 數據處理

利用SPSS軟件對實驗數據進行統計分析。不同萌發溫度和干旱脅迫條件下桔梗種子發芽率、發芽勢、發芽指數等指標采用雙因子方差分析(Two-way ANOVA)，不同處理間差異顯著性Duncan多重比較來檢驗。

2 結果分析

2.1 干旱、溫度對桔梗種子發芽起始時間的影響

圖1、表1所示，在適溫條件(20—25℃)下桔梗種子萌發起動較快，低溫顯著延遲萌發起始時間。在25℃條件下培養6d，桔梗種子即可開始萌發，但溫度降低到10℃時，培養18d以上種子才可萌發，其萌發起時間延遲了3倍以上。

在不同培養溫度條件下，干旱程度變化對桔梗種子萌發起始時間的影響效應有所不同，即低溫條件(10—15℃)下培養，隨干旱脅迫程度增加種子萌發起始時間明顯延遲;而在適溫(20—25℃)下，干旱脅迫對起始時間無明顯影響。

2.2 干旱、溫度對桔梗種子萌發進程的影響

不同溫度下培養的桔梗種子萌發進程變化趨勢基本相同，即隨著培養時間的延長，種子萌發率均逐漸上升;在同一溫度條件下整個種子萌發過程中，隨干旱脅迫程度增加，種子萌發率基本呈降低趨勢(圖1)。

圖1 溫度對不同基因型桔梗種子萌發進程的影響Fig.1 Effects of culture temperature and drought stress on seed germination course of Platycodon

2.3 干旱、溫度對桔梗種子萌發的影響

發芽率反映了種子在適宜條件下的萌發能力，發芽指數是種子活力水平的綜合體現［11-12］。在15—25℃及變溫條件下，隨著干旱脅迫程度的增加，桔梗種子發芽率、發芽勢和發芽指數均呈逐漸下降趨勢;而在10℃條件下，上述3項指標卻均有先升后降的趨勢，即0—5%PEG范圍增加干旱脅迫程度，上述各種子萌發指標均有所升高并達到最大值，之后干旱脅迫程度的再增加，種子的萌發逐漸被抑制。5%PEG處理的發芽率、發芽勢和發芽指數與對照(0%PEG)均在同一水平，表明輕度干旱脅迫對桔梗種子萌發無顯著影響(表1)。低溫(10℃)可顯著抑制桔梗種子的萌發，培養溫度的增加后，種子萌發各指標均明顯升高。

在15—25℃溫度范圍內及變溫10/20℃條件下對照種子均有較高的發芽率，不同溫度間雖略有變化，但未達顯著差異水平，種子均可正常萌發，綜合考慮發芽勢和發芽指數2項指標，認為桔梗種子萌發的最適溫度為20—25℃。方差分析結果顯示，溫度、干旱互作對桔梗種子萌發的具有顯著影響(表2)。

表1 低溫、干旱及其互作對桔梗種子萌發的影響Table1 Effects of culture temperature，drought stress and their interaction on seed germination of Platycodon

表2 溫度、干旱雙因素方差分析F值Table2 F values of temperature and drought stress with Two-way ANOVA

2.4 干旱、溫度對桔梗幼苗生長的影響

表3顯示，在同一干旱脅迫條件下，桔梗幼苗根長隨著培養溫度升高呈上升趨勢，且幼根的生長呈“快-慢-快”的S型曲線型變化規律，即10℃根長較短，生長明顯被抑制，之后隨培養溫度升高根生長迅速加快，15—20℃溫度范圍根長增加較為平緩，之后生長又顯著加快并達到最高值。低溫(10℃)也顯著抑制莖的生長，培養溫度升高后莖生長顯著加快，但在15—25℃范圍增加溫度，對莖生長無顯著影響(除蒸餾水15℃培養);變溫10/20℃培養的幼苗根長、莖長與20℃恒溫培養基本在同一水平，表明變溫的作用效應基本取決于上限溫度。總體上看，10—20℃范圍內的溫度變化對根/莖影響較小，25℃根/莖顯著升高，且根/莖的升高主要是由于根在此溫度下的快速伸長引起的。25℃下幼苗鮮重和干重較其它溫度均明顯增大。

從表3中還可以看出，在同一溫度條件下，隨干旱脅迫程度的增加桔梗幼苗根長和莖長均呈下降趨勢，總體上看，但5%和10%PEG處理與對照變化不顯著，而15%PEG下根長、莖長均明顯縮短，表明重度干旱脅迫對桔梗幼苗生長有明顯抑制作用，但輕度和中等脅迫對幼苗生長影響甚微。重度干旱脅迫下(15%PEG)幼苗鮮重和干重與對照相比均明顯下降，輕度(5%PEG)、中度(10%PEG)脅迫下，10—25℃的恒溫條件下幼苗干重均比對照略有升高，而10/20℃變溫下幼苗干重略有下降，但干重的升降與對照間均無顯著差異(除25℃、5%PEG處理)。方差分析結果顯示，溫度、干旱互作對桔梗幼苗生長各項指標均有顯著影響，其中對幼苗干重的影響最為明顯(表2)。

表3 低溫、干旱及其互作對桔梗幼苗生長的影響Table3 Effects of culture temperature，drought stress and their interaction on seeding growth of three variety of Platycodon

3 討論

溫度是影響種子萌發的重要因子之一［13-14］，對種子吸水、萌動、胚根、胚芽伸長至幼苗的形成整個過程均有重要作用［15-18］。溫度在決定種子萌發中可能起雙重作用，即直接影響種子萌發或通過間接調節種子休眠影響種子萌發［19］。溫度對桔梗種子萌發有顯著影響，郭巧生等研究表明桔梗種子在25—30℃下均有較高的發芽率［10］;15—25℃下不同基因型桔梗種子均可良好萌發，其發芽率在同一顯著水平;而30℃下發芽率均明顯下降，且下降幅度與種子基因型有關，與25℃下相比，赤峰桔梗、柞水野生桔梗種子發芽率下降31.6%以上，而商州桔梗僅下降10.2%。結果表明，低溫(10℃)條件下桔梗種子萌發被顯著抑制，之后隨溫度增加，種子萌發開始明顯加快，在25℃和10/20℃變溫條件下發芽率達到最高。這種種子萌發機制確保了大部分種子在適合的季節萌發，因而增大了幼苗的存活機會。種子在萌發過程中進行著活躍的代謝反應［20-22］，在一定溫度范圍內，隨溫度的升高種子萌發進程加快，但過低的溫度會使膜的透性、膜結合蛋白及其他相關酶系活性降低［23-24］，從而造成種子萌發啟動延遲和幼苗生長延緩。桔梗種子細小，能供給種子萌發和胚根、胚芽伸長的貯藏物質數量十分有限，在種子萌發階段如遇低溫侵襲使出苗時間延長，由于基礎生命代謝消耗可能造成貯藏物在幼苗出土前提早枯竭。種子萌發的適宜溫度與植物進化的原生境有密切關系，在我國陜西秦嶺山區桔梗種子萌發出苗時間一般在4月中下旬，此時氣溫回升很快，白天很容易達到25℃左右，桔梗種子通過吸收土壤水分迅速啟動萌發機制，快速動員種子貯存物質，通過轉化、運輸和分配等代謝活動完成種子萌發和幼苗形態構建階段，使桔梗種子在較短的時間內快速通過定植的這一關鍵期，從而大大降低了種子萌發和幼苗生長這一環境敏感期可能遭遇極端氣候侵襲的幾率。

不同器官之間生物量分配與植物的干旱適應能力密切相關［25-26］，在土壤水分缺乏時，植株地上與地下部分生物量的合理分配及生長布局有利于增加植物水分利用率及干旱適應能力［27-28］。一般地，在干旱脅迫下通過增大地下部分比例來增強植物對土壤深層水分的吸收能力，盡可能滿足旱生條件下植物對水分的生理生態需求以緩解水分缺乏對機體產生的不利影響［29］。但是，干旱脅迫下植物的各器官生長特征在不同物種之間存在較大的差異，如沙地柏(Sabina vulgaris)［30］實生苗幼根對土壤水分變化的敏感性高于幼莖，即隨干旱加深其地下部分生長量所占比例明顯下降。而華薺苧(Moslach inensis)［31］根、莖生長量比例與水分脅迫程度有關，中等干旱脅迫下(60%相對含水量)根生長量比例最大，莖葉生長量最小。本試驗研究結果顯示，輕度、中度干旱脅迫(5%—10%PEG)對桔梗幼苗根莖伸長影響均較小。種子萌發和幼苗生長階段是植物在特定生境定植建群的關鍵時期，為適應可能遇到的逆境脅迫所采取種子萌發和幼苗形態建成策略是植物與其生境協同進化的結果。在野生狀態下，桔梗種子萌發及幼苗形成時間一般在4—5月份，由于降水的年分布不均一造成我國多數北方地區春季容易遭遇干旱侵襲，在長期這種季節性干旱脅迫壓力作用下，桔梗種子萌發和幼苗形態建成逐漸進化出了較為完善的應對機制，使大部分種子在遭遇一定強度干旱脅迫時仍能順利萌發，并完成幼苗形態建成，這一機制對桔梗種群更新過程及群體規模穩定具有十分重要的生態意義。

另外，15%PEG使桔梗幼苗根莖的伸長均被抑制，且根/莖比明顯降低，幼根所占比例顯著下降，而且較高的溫度還可加重這種趨勢。桔梗種子庫通常分布在2cm左右的土壤表層，由于春季多風、溫度回升快、很容易導致表層土壤種子處于水分匱乏環境之中，使種子萌發階段遭受干旱脅迫干擾，而桔梗種子遇到較強干旱脅迫時即表現為發芽率降低，胚根生長顯著被抑制而伸長緩慢，幼根不能迅速深入深層土壤吸收水分，更加重了由于水分匱乏對機體造成的損傷，造成幼苗生長困難，這就可以解釋春季如遇晴天干旱氣候桔梗幼苗大量枯死的原因。

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