人類活動對森林林冠的影響
——第六屆國際林冠學大會述評

宋 亮，劉文耀，2，*

(1.中國科學院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態學重點實驗室，昆明 650223;2.School of Environmental Biology，Curtin University of Technology，Perch WA 6845，Australia)

1 背景介紹

林冠是森林與大氣相互作用的關鍵生態界面，在生態系統生物多樣性形成與維系，物質、能量交換過程中發揮著重要的作用［1］。過去由于受技術、認識水平及其它方面的限制，人們對森林林冠的了解甚少。近20多年來，隨著全球變化、生物多樣性和生態系統生態學研究的深入，人們對林冠中豐富的附生生物多樣性及其功能產生了濃厚的興趣。目前，國際上對林冠的概念，已從過去簡單的森林頂層或冠層發展為包括森林中的所有葉片、枝條、小枝以及各種附生的有機體及其枯死殘留物的總和，也即森林中地表以上的所有植冠的集合［2］。林冠是一個適合于許多生物種類生存的場所，其數量比想象的更為豐富。在全球范圍內估計有29 500余種附生植物，其中維管束附生植物的種類高達24 000種，約占總維管束植物種類的10%［3］，林冠附生物質的生物量范圍在105—44000 kg/hm2之間［1］，其中在一些熱帶和溫帶天然老齡林中林冠附生物的生物量甚至超過了宿主林木的葉生物量。從20個世紀70年代以來，林冠學研究逐漸興起，并受到來自森林生態學、氣候學、環境科學等研究領域學者越來越多的關注［4-5］。Nature和Science就分別報道了林冠生物多樣性、林冠與全球氣候變化等相關研究成果［3，6-7］;一些致力于林冠生態學研究的國際組織(如國際林冠網絡International Canopy Network，ICAN、國際林冠塔吊網絡 International Canopy Crane Network，ICCN、全球林冠項目Global Canopy Program，GCP)也應運而生，表明林冠學研究已逐漸成為目前國際上生物多樣性、全球變化研究中的熱點問題。林冠學已成為國際森林生態學研究的前沿方向，有望逐步發展成為一門新興學科。

自從1994年第一屆國際林冠學大會(International Canopy Conference)在美國佛羅里達州舉行以來，該專業學術會議每3—4年舉辦1次，到目前為止，已分別在包括美國、澳大利亞、德國、印度、墨西哥在內的世界各地共召開了六屆。會議的主題涉及林冠生物多樣性、氣候變化、全球變化、林冠附生生物的保護與可持續利用等多個熱點話題，引起越來越多學者和相關專家的關注(表1)。

表1 歷屆國際林冠學大會介紹Table1 Introduction of International Canopy Conference

2 會議介紹

第六屆國際林冠學大會于2012年10月24—27日在墨西哥瓦哈卡市召開。會議的主題為:人類活動對森林林冠的影響。會議的主辦方為墨西哥國立理工學院，組委會負責人為林冠學知名學者Demetria Chaparro博士。本次會議引起了各國學者的廣泛關注，共有293位來自19個國家的生物學家、氣候學家、林學家、土壤學家、環境管理專家等相關人員參加了本次會議。

會議選址墨西哥，也正突出了會議的主題。首先，墨西哥山地森林附生植物非常豐富，特別是以附生鳳梨科植物為標志的南美熱帶或亞熱帶森林景觀引人注目，附生鳳梨科植物被人為采收作為觀賞植物的市場交易較為活躍，現有許多學者在該地區從事著林冠附生生物研究、保護與可持續利用以及其它相關領域的研究，已使這里成為世界林冠學研究的熱點地區之一。其次，墨西哥的文化基礎是世界著名的古文明之一的瑪雅文化，然而，瑪雅文化卻在片刻輝煌之后突然消失在中美洲的蓊郁叢林之中，而這很可能是由于突發性的自然災難造成，這在一定程度上警示我們:再輝煌的文明，若不能正確地處理好自然和人類的關系，很可能會面臨滅頂之災。面對世界各地陸陸續續出現的酸雨、臭氧空洞、全球變暖、極端氣候、泥石流等災害，我們應該意識到人類活動已經造成自然界的嚴重失衡，面對自然界的警示，我們不能熟視無睹，只有正確處理好自然和經濟發展的關系，使人類和自然和諧相處，才可以延續人類的生存。

在人類活動和全球氣候變化加劇的背景下，自然森林生態系統正面臨著嚴重的威脅，而其中首當其沖的就是林冠及其附生生物群落。在這樣的背景下，本次大會全面討論了氣候變化和土地利用變化等對不同生態系統林冠附生生物的影響，內容涉及附生生物的生理、生長和繁殖過程、形態結構和功能特性、組成和分布格局、生物多樣性、群落動態等各個方面。與會專家根據各自專業特長，各抒己見，從常規調查、機理辨識、觀測技術、模擬方法以及附生生物資源管理的理念和技術應用等多個角度展示了各自的研究成果，提出了各自的見解和意見。特別是林冠附生生物對氣候變化的響應和適應以及新的先進技術在林冠學研究中的應用，更是得到了極大關注。

本次會議組委會邀請國際苔蘚學會前任主席、德國哥廷根大學的Robert Gradstein教授做了關于人類對熱帶附生生物多樣性影響大會報告，他全面總結了近幾十年來土地利用變化對熱帶森林林冠附生生物多樣性影響的研究狀況，強調了林冠附生生物在維系森林生態系統生物多樣性格局方面中重要作用，并提出應加強林冠附生生物組成、結構及其對全球變化響應的研究。美國斯坦福大學Gregory Asner教授介紹了新的飛行技術和生態學研究技術在林冠學研究中的應用，他認為傳統的林冠學研究多局限在少量的樹木個體和樣方水平上，而大尺度的衛星技術的分辨率又不夠高，他們所開發的飛機3D掃描技術卻能克服上述不足，為林冠學研究提供一種全新的途徑和視角。林冠生態學奠基人、《Forest Canopies》主編Megaret Lowman教授通過對埃塞俄比亞地區教堂周圍殘余森林植被狀況調查，提出教堂對森林生物多樣性及其生態系統服務功能的保護起著非常重要的作用，加強這些殘留森林的保護，對區域森林植被的恢復工作意義重大。全球林冠項目發起人之一Claire Ozanne博士則系統介紹了人類活動對林冠中棲息著的昆蟲的影響。

從研究內容和進展看，主要涵蓋了4個方面的關鍵點和具體議題。(1)人類活動對附生生物組成與結構的影響:該專題由國際著名林冠學者Gerhard Zotz和Thorsten Kr?mer共同主持，主要包括亞熱帶喜馬拉雅中部地區人類活動對附生蘭科植物豐富度和多度的影響，采伐對熱帶森林附生和半附生植物豐富度、群落組成的影響，農業種植(如:咖啡、可可、柑橘等)對附生植物多樣性的影響等。(2)氣候變化對林冠附生生物的影響:該專題由Jose Andrade主持，主要涉及微氣候環境對附生植物生理特性、物種豐富度和生物量的影響，附生苔蘚對氣候變化的敏感性，氣候變化對棲息于林冠中的瀕危猴群的潛在威脅等。(3)林冠附生物采收對森林生態系統的影響:該專題由Tamara Ticktin主持，主要探討了在墨西哥地區，野生附生蘭科和鳳梨科植物的采收現狀、用途、管理實踐和保護建議。(4)土地利用變化對林冠生物多樣性和豐富度的影響:該專題由Margaret Lowman主持，重點分析了公園、教堂、農業和畜牧業等人類生產生活造成的土地利用變化對林冠生物多樣性的影響。另外，會議還組織了一場一般專題:該專題由Gerhard Zotz和Demetria Chaparro共同主持，涉及世界各地林冠學研究的方方面面，包括不同森林生態系統中藤本、附生植物、林冠哺乳動物、兩棲動物、節肢動物的多樣性和分布格局及其成因、林冠動植物之間的相互關系、不同保護和管理措施對附生群落的影響等。

各國專家根據自己的研究內容和專業特長，共做了114個專題口頭報告，另有專題墻報展示和文化講座各1場。參加此次國際林冠學大會的中國學者很少，僅有來自中國科學院西雙版納熱帶植物園劉文耀研究員和宋亮博士應邀參加本次會議，他們做了題為《氣候變化對山地濕性常綠闊葉林非維管束附生植物的潛在影響》的學術報告，展示了近些年我國相關學者在林冠附生植物多樣性及其對氣候變化響應方面的研究成果，引起參會者的廣泛關注。

此外，組委會于10月22—23日組織開辦了包括野外工作的道德規范、自然攝影、攀爬技術等4場會前培訓課程，會后安排感興趣的參會人員前往墨西哥瓦哈卡附近山地云霧林、松林進行野外考察。

3 重要啟示

本次會議全面地展示了目前國際林冠學研究領域的最新成果，其中重點探討了不同類型生態系統內附生生物對人類活動加劇和氣候變化的響應與適應，對于指導林冠學領域今后的研究方向與制定森林的管理決策都有重要的啟示。特別是像我國這樣一個自然生態環境脆弱、有著特殊國情的大國，因為目前正處于社會經濟發展的關鍵轉型期，同時面臨著發展經濟和保護環境的雙重壓力［8］，所以，特別需要重視經濟活動導致的全球環境變化可能對我國陸地生態系統安全造成的影響，應堅持以增強生態系統服務功能為核心導向，保證區域經濟的可持續發展。

(1)加強我國林冠學的基礎研究

我國地域遼闊，多樣化的氣候和復雜的地理環境，孕育著豐富多樣的森林類型，尤其是在熱帶、亞熱帶和溫帶山地森林中，附生植物(如苔蘚、地衣和蕨類)十分發達，成為山地森林生態系統重要的組成部分和明顯的景觀結構特征［1］。遺憾的是，我國林冠學研究起步較晚，已有的少量關于林冠附生植物的研究主要集中在對其物種組成(包括:附生地衣、苔蘚、蕨類和種子植物)及其區系地理分布等方面，這些研究為探討和揭示中國植物區系的形成、發生和發展起了十分積極的作用［1］。然而，相比歐美發達國家，甚至像墨西哥、印度這樣的發展中國家而言，國內關于林冠學的研究工作還很少，特別是對于我國山地森林中附生生物的生物多樣性和生物量、空間分布格局及其成因、林冠附生物的生態功能等還知之甚少，應加強相關方面的基礎研究。

(2)促進新的科學技術在林冠學研究中的革新與應用

長期以來，由于缺乏有效的手段接近林冠層，限制了人們對林冠附生物的正確認識。近幾十年來，隨著熱氣球、空中走廊、單繩攀爬技術、林冠浮筏船、林冠吊塔等新興技術的應用，林冠附生物在生物多樣性和生物量的維持、水分和養分循環、生物指示等方面的重要作用才逐漸被人們所認識［9］。特別是，Gregory Asner教授在本屆大會報告中所介紹的飛機3D掃描技術則為系統開展大尺度林冠學研究提供一種全新的途徑和視角。技術的革新和應用是學科發展的關鍵，只有緊密結合最新的科學技術，并將其運用到林冠學的研究中，才能促進該學科取得突破性發展。

(3)重視全球變化對附生亞系統的影響

伴隨著人類社會的飛速發展，大量的化石燃料燃燒釋放的溫室氣體和污染物進入大氣、水體、土壤和生物體中。這些變化會伴隨著全球化進程被逐漸擴展到更大的空間，并可能誘發全球范圍內的大氣組成變化、氣候變化和土地利用變化等方面的正反饋效應［10-11］。目前，關于全球變化對森林生態系統影響的研究主要集中在陸生樹木上，而作為森林生態系統重要組分之一的林冠附生亞系統卻長期被人們所忽略。然而，附生植物由于其自身形態結構的特殊性，且處于森林與大氣的界面層，對周圍環境因子的變化非常敏感［12］。大范圍的全球變化事件可能導致附生植物的大量死亡，從而導致整個森林生態系統生物多樣性降低，物質循環過程受阻，進而使整個系統陷入危機［13］。因此，在探討全球變化對陸地森林生態系統的影響時，應重視林冠附生生物的響應和適應等方面的研究，也要強調林冠附生生物多樣性的保護與可持續利用。

致謝:感謝中國科學院熱帶森林生態學重點實驗室對本次會議的資助。

［1］ Liu W Y，Ma W Z，Yang L P.Advances in ecological studies on epiphytes in forest canopies.Chinese Journal of Plant Ecology，2006，30(3):522-533.

［2］ Parker G G，Lowman M，and Nadkarni N M.Structure and microclimate of forest canopies//Lowman M D，Nadkarni N M，eds.Forest canopies.San Diego:Academic Press，1995:73-106.

［3］ Ozanne C，Anhuf D，Boulter SL，Keller M，Kitching R L，K?rner C，Meinzer F C，Mitchell A W，Nakashizuka T，Dias P L S.Biodiversity meets the atmosphere:a global view of forest canopies.Science，2003，301(5630):183-186.

［4］ Nadkarni N M.A profile of forest canopy science and scientists-who we are，what we want to know，and obstacles we face:results of an international survey.Selbyana，1994，15(2):38-50.

［5］ Lowman M D.Plants in the forest canopy:some reflections on current research and future direction.Plant Ecology，2001，153(1/2):39-50

［6］ Hopkin M.Biodiversity and climate form focus of forest canopy plan.Nature，2005，436(7050):452-452.

［7］ Pennisi E.Sky-high experiments.Science，2005，309(5739):1314-1315.

［8］ Fu B J，Zhuang X L，Jiang G B，Shi J B，Lü Y H.Environmental problems and challenges in China.Environmental Science＆ Technology，2007，15:7597-7602.

［9］ Lowman M D.Canopy research in the twenty-first century:a review of Arboreal Ecology.Tropical Ecology，2009，50(1):125-136.

［10］ Cox P M，Betts R A，Jones C D，Spall S A，Totterdell I J.Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled climate model.Nature，2000，408(6809):184-187.

［11］ Zhou G S，Xu Z Z，Wang Y H.Adaptation of terrestrial ecosystems to global change.Advances in Earth Science，2004，19(4):642-649.

［12］ Benzing D H.Vulnerabilities of tropical forests to climate change:the significance of resident epiphytes.Climatic Change，1998，39(2/3):519-540

［13］ Still C J，Foster P N，Schneider S H.Simulating the effects of climate change on tropical montane cloud forests.Nature，1999(6728)，398:608-610.

參考文獻:

［1］ 劉文耀，馬文章，楊禮攀.林冠附生植物生態學研究進展.植物生態學報，2006，30(3):522-533.

［11］ 周廣勝，許振柱，王玉輝.全球變化的生態系統適應性.地球科學進展，2004，19(4):642-649