弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗發育及內源激素含量的影響

周衛霞，李潮海，劉天學，王秀萍，閆志廣

(河南農業大學農學院 /農業部玉米區域技術創新中心，鄭州 450002)

1 材料與方法

1.1 試驗處理與設計

試驗于2010-2011年在鄭州河南農業大學科教園區網室內進行。2010年于6月3日播種，9月10日收獲，2011年于6月7日播種，9月13日收獲。試驗采用盆栽，塑料盆高30cm，內徑38cm。土壤經風干后過1cm×1cm方孔土篩，每盆裝土15kg。供試土壤為潮土，基礎養分狀況為有機質8240 mg/kg，水解氮63.5 mg/kg，速效磷 21.5 mg/kg，速效鉀133.3 mg/kg。每盆施復合肥(N 25%，P2O518%、K2O 12%)12 g 作基肥，大喇叭口期追施5 g尿素。播種前澆透水并保證生育期內的水分供應，病蟲草害等管理同一般大田。

試驗采用2因素裂區設計，主區因素為光照，設置自然光照(L)和人工遮光(S)2個處理，副區因素為品種，分別采用經本實驗室研究篩選出來的耐蔭性相差較大的不耐蔭型玉米雜交種豫玉22(YY22)和耐蔭型玉米雜交種鄭單958(ZD958)。在遮蔭棚和網室東西兩側使用透光率為50%的黑色遮陽網進行弱光脅迫處理(遮蔭棚弧頂鋼架結構，高5m，東西方向設置，保證冠層通風條件良好及便于田間觀察取樣)。遮光后棚內小氣候變化見表1，表中數據采用光合測定系統LI-6400(LI-COR，美國)于每日11:00測定，連續測定14 d。于抽雄前3 d進行弱光脅迫處理，吐絲后10 d恢復自然光照。每處理種植40盆，按品種適宜密度擺放(豫玉22為40500株/hm2，鄭單958的為67800株/hm2)，重復3次。

表1 試驗遮蔭棚內小氣候變化Table1 Effect of shading on the microclimate

1.2 測定項目及方法

在弱光處理前對生長一致的玉米植株進行掛牌標記，于處理前即抽雄前3 d(DBT3)、吐絲期(S)、吐絲后10 d(DAS10)、吐絲后20 d(DAS20)取樣，田間每處理取樣3—5株進行取樣測定下列指標。

1.2.1 穗長和穗粗

去掉苞葉和花絲，用常規法測定果穗長度和直徑。

1.2.2 果穗干重

去掉穗柄、苞葉和花絲，將果穗于120℃殺青后80℃烘干至恒重。

函數、方程都是刻畫現實世界中量與量之間變化規律的重要數學模型,運用函數思想解決問題時常需要構造函數,構造法屬非常規思維,它適用于對某些常規方法不易解決的問題．

1.2.3 禿尖度

常規法測定禿尖長度，禿尖度(%)=禿尖長/穗長×100。

1.2.4 行粒數和穗行數

在吐絲后20 d調查果穗上正常生長的行粒數和穗行數。

1.2.5 籽粒庫容

在籽粒體積最大的時期即乳熟期(吐絲后23 d)取果穗，將籽粒完整取下，充分混勻后隨機取200粒以排水法測定籽粒體積，由穗粒數計算果穗籽粒庫容。

1.2.6 果穗內源激素含量

去除頂部和基部10周玉米籽粒及其穗軸，取剩余部分的中部籽粒及其穗軸。3次重復。用間接酶聯免疫法測定ABA、IAA、ZR和GA含量，試劑盒由中國農業大學生物實驗室提供。

1.3 數據分析

兩年試驗結果趨勢一致，取2011年數據進行分析。用SPSS17.0軟件進行數據統計性分析，用Sigma10.0軟件制圖，數據用平均值±標準偏差表示。

圖1 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗發育的影響Fig.1 Effects of low-light stress on the development of two hybrids with different shade-tolerance

2 結果與分析

2.1 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗生長發育的影響

2.1.1 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗形態的影響

在弱光脅迫下，吐絲期豫玉22和鄭單958的果穗均縮短變細(圖1)，穗長和穗粗(圖2)較對照分別減少了14.37%和11.90%、1.04%和3.39%，差異達到顯著水平;果穗籽粒體積較小，頂部籽粒呈現光澤消失、停止發育的跡象;果穗干重略有下降(圖2)。吐絲后10 d，豫玉22和鄭單958穗長和穗粗較對照分別減少了44.88%和15.00%、18.01%和8.66%;豫玉22果穗干重約是其對照的1/4，鄭單958的是對照的88.77%;豫玉22果穗禿尖明顯，部分行籽粒幾近全部敗育，而鄭單958僅頂部1－6周籽粒出現敗育現象，其余部位籽粒發育進程明顯低于對照，以中上部表現最為明顯，兩個玉米品種的禿尖度分別為其對照的6.8倍和3.1倍(圖2)?；謴妥匀还庹蘸?0 d，豫玉22和鄭單958穗長和穗粗較對照分別減少了30.00%和18.40%、19.04%和13.27%;豫玉22和鄭單958的禿尖度分別為28.17%和15.12%，是其對照的7.1倍和5.4倍?？梢姡豕饷{迫明顯延緩玉米果穗生長發育，造成果穗縮短變細，穗粒數減少，禿尖嚴重，且對不耐蔭型玉米雜交種豫玉22的影響程度明顯大于耐蔭型玉米鄭單958。

圖2 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗性狀的影響Fig.2 Effects of low-light stress on the ear character of two hybrids with different shade-tolerance

2.1.2 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米籽粒性狀的影響

由圖3可以看出，在弱光下，兩個玉米品種的穗行數、穗粒數和籽粒庫容均顯著減少。與對照相比較，豫玉22和鄭單958的穗行數分別減少了1.8行和1.4行，穗粒數分別減少了59.51% 和28.62%，籽粒庫容分別減少了49.41%和24.67%?？梢?，弱光脅迫嚴重影響玉米穗粒數和籽粒庫容，不耐蔭玉米在弱光下的穗粒數和籽粒庫容降低的幅度大于耐蔭型玉米。

2.2 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗激素含量的影響

2.2.1 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗ABA、IAA、GA和ZR含量的影響

由圖4可見，弱光脅迫下，兩個玉米品種果穗中的ABA和ZR含量均升高，GA含量均降低;而果穗中的IAA含量，豫玉22表現為降低，鄭單958表現為升高。

豫玉22果穗中的ABA含量在吐絲期達到最大值后持續下降，而鄭單958則呈現升高-降低-升高的趨勢。在吐絲期、吐絲后10 d和吐絲后20 d，豫玉22果穗中的ABA含量分別比對照增加了13.84%、30.00%和14.00%，而鄭單958處理間差異均不足6.00%;果穗中的ZR含量，豫玉22分別比對照增加了14.88%、18.22%和29.69%，鄭單958分別增加了6.25%、38.90%和20.66%;果穗中的GA含量，豫玉22分別比對照降低了18%、18.44%和10.41%，鄭單958分別比對照降低了18%、10.32%和7.73%。在吐絲期，豫玉22和鄭單958果穗中的IAA含量比對照分別增加了3.48%和3.00%;吐絲后10 d和20 d，鄭單958比對照增加了11.95%和10.14%，而豫玉22則降低0.03%和6.91%。

圖3 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米籽粒性狀的影響Fig.3 Effects of low-light stress on kernel characters of two hybrids with different shade-tolerance

圖4 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗ABA、ZR、IAA和GA含量的影響Fig.4 Effects of low-light stress on the ear hormones content of two hybrids with different shade-tolerance

2.2.2 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗IAA/ABA、ZR/ABA和GA/ABA的影響

由圖5可知，鄭單958果穗中的IAA/ABA、ZR/ABA和GA/ABA均高于豫玉22。在吐絲期、吐絲后10 d和20 d，果穗中的IAA/ABA比值，豫玉22分別比對照降低了9.01%、22.98%和18.49%，而鄭單958分別比對照增加了7.64%、10.11%和9.54%;果穗中的 GA/ABA比值，豫玉22分別比對照降低了43.47%和72.47%和6.07%，鄭單958分別比對照降低15.87%、8.02%和9.00%;在吐絲期和吐絲后20 d，果穗中的ZR/ABA比值均有不同程度的增加，而在吐絲后10 d，豫玉22果穗中的ZR/ABA比值低于對照，鄭單958則高于對照。

圖5 弱光脅迫對不同耐蔭型玉米果穗GA/ABA、ZR/ABA和IAA/ZR的影響Fig.5 Effects of low-light stress on the endogenous hormones balance of two hybrids with different shade-tolerance

2 結論與討論

2.1 弱光脅迫延緩玉米果穗生長發育

研究結合黃淮海玉米生產，在常年易發生陰雨寡照的時期內進行弱光脅迫處理，動態觀察果穗的形態和生長發育進程。研究發現，弱光脅迫條件下，玉米的穗長、穗粗、穗行數、穗粒數下降，這與前人研究結果一致［5，9，17-19］;本研究還觀測到籽粒庫容的顯著降低，且不耐蔭型玉米豫玉22先于耐蔭型玉米鄭單958出現穗長、穗粗和穗干重處理間的顯著差異。玉米單株產量降低的首要原因是籽粒敗育引起的穗粒數減少［20］，研究發現，不同耐蔭型玉米在吐絲期即出現果穗變小的現象，頂部最為明顯且部分籽粒表現出停止發育的跡象;隨生育期的延長，禿尖長明顯增加，禿尖度變大，恢復自然光照后10d，豫玉22禿尖長度幾乎不變而鄭單958有所增加但仍明顯小于豫玉22，表明弱光脅迫下不耐蔭型玉米頂部籽粒的敗育早于耐蔭型玉米，弱光導致的果穗頂部籽粒的敗育進程不會被自然光照的恢復終止，這可能是由于弱光下光合作用降低導致營養物質供應不足［21-22］、營養物質的運輸通道產生了不可逆的損傷［1，23］或其他信號因子引起了光形態建成的改變。

2.2 不同耐蔭型玉米果穗ABA和IAA含量對弱光脅迫的響應差異較大

前人關于玉米內源激素對弱光脅迫響應的研究多集中于籽粒激素含量的變化。Setter等［16，24-25］的研究發現，弱光脅迫下，玉米果穗敗育籽粒中ABA和IAA含量增加，ZR變化不穩定，且認為這些均與籽粒敗育無關而推測乙烯含量的變化導致了籽粒的敗育和穗粒數的減少。但張鳳路等［26-27］認為，乙烯只是引起敗育的一個重要因素而不能直接導致玉米籽粒的敗育。本研究對果穗的研究發現，弱光脅迫會導致果穗ABA和ZR含量的增加和GA含量的降低，耐蔭型玉米果穗IAA含量上升而不耐蔭型的下降，不耐蔭玉米豫玉22果穗ABA含量的增加幅度和GA的降低幅度均大于耐蔭型玉米鄭單958，結果提示果穗ZR和GA含量的變化可能是不同耐蔭型玉米響應弱光脅迫的共有方式。弱光脅迫下，不同耐蔭型玉米果穗IAA含量相差較大的原因可能是不耐蔭玉米果穗ABA含量的大幅升高使IAA在運輸方向不改變的前提下，抑制了IAA的同化速率和運輸強度［28］，也可能是因為弱光脅迫下光合速率降低造成蔗糖和果糖等比例的變化［11］，從而影響IAA含量［29-30］。激素平衡的變化會影響植物正常的生長發育［31］，IAA/ABA、GA/ABA和CTK/ABA比值的降低會引起生長發育的停滯［32］。研究發現，不同耐蔭型玉米IAA、GA和ZR含量與ABA比值的變化與3種激素本身的變化趨勢相似。

2.3 弱光脅迫對果穗發育的延緩作用與內源激素含量密切相關

弱光脅迫下，不耐蔭型玉米的穗長、穗粗、穗干重、穗粒數和籽粒庫容等的減少幅度均大于耐蔭型的。穗粒數和籽粒庫容減少的原因可能是，ABA含量的增加抑制了胚乳細胞分裂，使庫容減?。?3］，不利于同化物的吸收和籽粒成熟［34］。雖然ABA并未直接導致籽粒的敗育，但可能通過與其它因子之間的作用導致了籽粒的敗育和庫容的降低［35-36］。前人研究表明，一定量的IAA積累才能啟動并維持籽粒的灌漿［34］，并通過mRNA翻譯水平的調節影響籽粒生長發育［37］，IAA含量的降低易導致營養物質供應的不足而導致籽粒敗育［38］。弱光脅迫下，耐蔭型玉米果穗中的ABA含量幾乎不變，IAA含量升高，這可能是其耐蔭性較高的原因之一。ZR是天然細胞分裂素中活性最強的一種，可促進細胞分裂［39］。本研究發現，弱光脅迫下不同耐蔭型玉米果穗中ZR的含量均升高，這有利于果穗的生長發育和籽粒庫容的增加，也可能是不同耐蔭型玉米共有的補償機制。GA有助于組織體積的增加［40-41］且可加強IAA對養分的動員效應。本試驗結果表明，弱光脅迫下不同耐蔭型玉米果穗中GA含量均降低，這不利于果穗和籽粒干物質的積累。提示GA含量的降低可能是引起籽粒敗育、穗粒數和籽粒庫容減少的原因。

總之，弱光脅迫下，玉米果穗生長發育的延緩和籽粒數目和庫容等的減少與各種激素及激素平衡之間存在復雜的聯系，有待深入研究。

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