不同水稻品種對稻縱卷葉螟生長發育、存活、生殖及飛行能力的影響

李 霞，徐秀秀，韓蘭芝，* ，王 沫，侯茂林

(1.中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193;2.華中農業大學植物科學技術學院，武漢 430070)

稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis(Guenée)是水稻上的一種重要害蟲，在我國主要稻區暴發為害，給水稻生產造成嚴重威脅。已明確稻縱卷葉螟是一種遠距離、季節性往返遷飛的害蟲，其遷飛的生態機制主要與環境因素誘導有關［1-2］。誘導昆蟲遷飛的環境因子主要有光周期、溫度、濕度、食物、種群密度和氣象條件等［3］。其中幼蟲期食料條件的惡化或不足不但影響昆蟲的生長發育，而且易引起生殖滯育，促使昆蟲遷飛［2-3］。如馬利筋長蝽Oncopeltus fasciatus Dallas在美洲春夏季由南向北遷飛主要由食料條件的惡化造成的［4］;棉紅蝽Dysdercus cingalutus Fabricius的遷飛則認為是食物條件的惡化或饑餓的出現而促使其轉化為遷飛型［5］;褐飛虱Nilaparvata lugens St?l長翅型的分化也是由于水稻生育期營養條件的惡化及密度效應引起的［6］。關于稻縱卷葉螟的遷飛機制不少報道認為，春夏季北遷由逐漸上升的高溫引起，秋季南遷主要由光周期縮短和溫度降低所致;整個幼蟲期均取食水稻葉片發育而來的成蟲的卵巢發育進度顯著快于幼蟲期既取食葉鞘又取食葉片的個體［1］，且取食孕穗-抽穗期的水稻葉片能顯著延緩稻縱卷葉螟的卵巢發育進度［7］。但幼蟲期取食不同水稻品種對稻縱卷葉螟卵巢發育進度及其飛行能力的影響還鮮有報道。我國有六大水稻種植區，每一水稻種植區的主栽品種均不相同［8］，特別是近幾年高產、優質超級稻的廣泛推廣，是否對稻縱卷葉螟的發生規律和遷飛行為產生影響，目前還未有報道。基于此，本文系統開展了稻縱卷葉螟幼蟲期取食不同品種水稻對其生長發育、存活、生殖及飛行能力的影響，以期為稻縱卷葉螟種群的預測預報及綜合防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試水稻品種

共選用不同水稻種植區的6個主栽品種，分別為:常規粳稻武育粳3號、常規秈稻TN1、雜交粳稻寧粳1號、雜交秈稻汕優63、超級雜交秈稻兩優培九和超級雜交秈粳稻甬優9號。將水稻種子分別播種于土壤條件一致的苗圃中，為有持續的秧苗供試，每15 d分批育秧1次，待秧苗15—20 d后，分別將不同品種的秧苗移栽到各自的塑料桶中(直徑45 cm×高40 cm)，每桶4穴，每穴2株，所有水稻品種的水肥管理措施均保持一致，待秧苗長到分蘗拔節期時供試。試驗在廣西桂林市興安縣試驗站完成。

1.2 供試蟲源

于2011年7月成蟲盛發時，在廣西桂林市興安縣試驗站稻田內用捕蟲網捕捉成蟲，然后將其置于放有不同水稻品種的交配籠(每籠只放1個品種的水稻苗，且為分蘗期)中集體交配，產卵后，將帶有卵粒的水稻葉片取下，置于鋪有濕濾紙的培養皿中保濕，待蟲卵孵化后供試。所有試蟲均在養蟲室內飼養，飼養條件均保持在(26±1)℃，RH 70%左右，光周期為 L ∶D=16 ∶8。

1.3 不同水稻品種對稻縱卷葉螟未成熟期生長發育和存活的影響

在排除天敵情況下，組建不同水稻品種稻縱卷葉螟半自然種群生命表。每一水稻品種4次重復，每2桶作為1個重復，每重復接變黑的卵粒約200粒，即每桶稻苗接卵約100粒，接卵后，罩一直徑45 cm×100 cm的80目網罩防止幼蟲逃逸或其他昆蟲和天敵進入。每隔2—3 d調查不同水稻品種上幼蟲的存活情況，直至化蛹。幼蟲化蛹后，將包有蛹的稻葉取下，剝開，并稱重，然后將其置于塑料盒內觀察蛹的存活及成蟲的羽化情況。為避免頻繁剝查幼蟲而影響其存活，稻縱卷葉螟歷期觀察另行試驗。取同一批次的稻縱卷葉螟卵200—300粒，待蟲卵孵化后，將初孵幼蟲單頭接到鋪有水稻葉片和濕濾紙的小培養皿中(直徑約5 cm)用于蟲態歷期觀察，每天調查稻縱卷葉螟幼蟲或蛹的發育情況，如稻葉發黃要及時更換水稻葉片。每一水稻品種3次重復，每次重復約50—60頭初孵幼蟲供試。

1.4 不同水稻品種對稻縱卷葉螟成蟲卵巢發育的影響

將在同一水稻品種上化蛹并羽化的成蟲分為兩組:交配和未交配。將同一天羽化的成蟲置于塑料罩內集體交配作為交配組，每個塑料罩內放5對成蟲;將同一天羽化的雌蛾置于相同大小的塑料罩內(直徑9 cm，高21 cm)，每個塑料罩內放10頭雌蛾作為未交配組。兩處理的每一塑料罩均用培養皿加濾紙在底部保濕，頂部封保鮮膜并扎孔透氣，每天飼以10%蜂蜜水。分別取3和4日齡的30頭左右的雌蛾進行卵巢解剖，觀察其交配和卵巢發育級別，卵巢發育分級的判定方法參照張孝羲等［9］的方法。為便于比較，本研究采用平均卵巢發育級別參數對不同處理的卵巢發育進行比較［7］:

式中，N1，N2，N3，N4，N5分別代表卵巢級別為1級、2級、3級、4級和5級雌蛾的個數。

1.5 不同水稻品種對稻縱卷葉螟成蟲繁殖力的影響

將在同一水稻品種上化蛹并同天羽化的成蟲配對，放在塑料罩內(每罩5對，罩的尺寸和保濕方法均同1.4)交配并產卵，并飼以10%的蜂蜜水;集體交配2 d后(稻縱卷葉螟單對交配率太低，為提高交配率，先集體交配)，再單對配對置于塑料罩內交配，每天檢查成蟲的產卵和存活情況。

1.6 不同水稻品種對稻縱卷葉螟飛行能力的影響

將在每一水稻品種上化蛹并羽化的成蟲平均分為交配和未交配組，分別取交配和未交配的3、4日齡的雌蛾各30頭進行吊飛。

吊飛測試采用佳多科工貿有限公司生產的24通道昆蟲飛行磨采集系統，該系統由電腦控制，能同時測定24頭供試昆蟲的飛行參數，包括飛行速度、飛行時間及飛行距離，同時數據采集系統能對測試數據進行初步的分析處理。測試前，先將蛾子用乙醚輕度麻醉，然后用毛筆除去前胸背板處的鱗毛，用502膠(蘇州國宏膠粘劑有限公司)直接粘于直徑為1 mm塑料膠管上，再將塑料膠管插在飛行磨吊臂上，使昆蟲飛行的切線方向與吊臂垂直。吊飛測試時間為每日18:00至翌日6:00。吊飛時，室內保持完全黑暗，測試溫度為(24±1)℃，相對濕度為70%—80%，各處理的測試環境條件均保持一致。

1.7 統計分析

應用Excel軟件統計分析不同水稻品種上各蟲態的存活、發育歷期、成蟲卵巢發育級別、產卵及平均飛行能力。成蟲的平均飛行能力需先進行對數轉換，正態檢驗后，再用鄧肯氏新復極差法(Duncan)對不同處理的差異進行顯著性檢驗。同一日齡交配和未交配組的卵巢發育級別的顯著性比較采用t測驗。正態檢驗、t測驗、方差分析及顯著性檢驗均用SAS軟件完成［10］。

2 結果分析

2.1 不同水稻品種對稻縱卷葉螟未成熟期生長發育的影響

稻縱卷葉螟取食不同品種的水稻后，預蛹的存活率在品種間沒有顯著差異(P＞0.05)，但卵、幼蟲和蛹的存活率在品種間存在顯著差異(P＜0.05)，均以兩優培九上的存活率最高，其次為汕優63和甬優9號。寧粳1號和武育粳3號上卵、幼蟲和蛹的存活率均顯著低于其它四個品種，表現出較強的抗蟲性(表1)。

表1 不同水稻品種飼養條件下稻縱卷葉螟各蟲態的存活率Table1 Survival rates of C.medinalis feeding on different rice varieties

幼蟲取食不同品種的水稻后，蛹歷期差異不顯著(P＞0.05)，但幼蟲歷期、蛹重和性比在水稻品種間差異顯著(P＜0.01)。其中幼蟲歷期以寧粳1號的最長，達15.7 d，其次為武育粳3號和TN1，幼蟲在甬優9號和兩優培九上的發育速率顯著快于其它品種(P＜0.01)。蛹重以取食甬優9號的最高，達22.40 mg，而寧粳1號上的最低，為20.50 mg，顯著低于其它品種(P＜0.05)。性比在不同水稻品種間也存在顯著差異(P＜0.01)，以甬優9號和兩優培九處理最高，而寧粳1號最低為0.8(表2)。

表2 不同水稻品種飼養條件下稻縱卷葉螟各蟲態歷期Table2 The developmental durations of C.medinalis larvae and pupae feeding on different rice varieties

2.2 不同水稻品種對稻縱卷葉螟成蟲卵巢發育的影響

對3、4日齡交配組和未交配組的雌蛾進行卵巢解剖，發現在甬優9號和汕優63上取食、化蛹并羽化的雌蛾的平均卵巢發育級別顯著高于武育粳3號和寧粳1號(P＜0.01)，而兩優培九和汕優63與其它品種間沒有顯著差異(P＞0.05)。同一日齡交配組與未交配組的卵巢發育級別差異不顯著(P＞0.05)，說明交配對卵巢發育無顯著影響(表3)。

2.3 不同水稻品種對稻縱卷葉螟成蟲繁殖力的影響

稻縱卷葉螟取食不同水稻品種后，其產卵前期、產卵期、產卵量和雌蟲壽命在不同處理間均存在顯著差異。取食甬優9號的稻縱卷葉螟的產卵前期顯著短于寧粳1號和武育粳3號(P＜0.05);取食甬優9號和汕優63的成蟲產卵期和產卵量均顯著高于寧粳1號(P＜0.01);同樣，取食甬優9號的雌蛾壽命也最長，顯著長于TN1、武育粳3號和寧粳1號(P＜0.05)，但與汕優63和兩優培九處理差異不顯著(表4)。

表3 不同水稻品種上稻縱卷葉螟交配與未交配雌蛾的卵巢發育進度Table3 Ovarian development of mated and virgin C.medinalis adults feeding on different rice varieties

表4 不同水稻品種飼養條件下稻縱卷葉螟成蟲的繁殖力及壽命Table4 Fecundity and longevity of C.medinalis adult feeding on different rice varieties

2.4 不同水稻品種對稻縱卷葉螟飛行能力的影響

對3、4日齡交配和未交配組的雌蛾進行吊飛測試，發現未交配組在不同水稻品種間稻縱卷葉螟的平均飛行速度和平均飛行距離存在顯著差異(P＜0.01)，但平均飛行時間差異不顯著(P＞0.05)。幼蟲期取食寧粳1號的稻縱卷葉螟3、4日齡成蟲的平均飛行速度和平均飛行距離顯著高于汕優63、兩優培九和甬優9號(表5和6)。交配組在不同水稻品種間稻縱卷葉螟的平均飛行時間和平均飛行距離差異不顯著(P＞0.05)，但其平均飛行速度差異顯著(P＜0.01)，幼蟲期取食寧粳1號的稻縱卷葉螟3、4日齡成蟲的平均飛行速度顯著高于TN1、兩優培九、甬優9號和汕優63，表現較強的飛行能力(表5和6)。

表5 不同水稻品種上，3日齡稻縱卷葉螟交配與未交配雌蛾的飛行能力Table5 Flight capacity of mated and virgin C.medinalis female moths feeding on different rice varieties at the 3rd age

3 討論

本研究表明，不同水稻品種對稻縱卷葉螟的生長發育、存活、生殖和飛行具有顯著影響。感蟲品種甬優9號和汕優63等能顯著提高稻縱卷葉螟未成熟期的發育速率、增加存活、促進成蟲的卵巢發育、提高產卵量并抑制飛行;與之相反的是，抗蟲品種寧粳1號和武育粳3號等能顯著延緩稻縱卷葉螟未成熟期的發育速率，降低其存活、抑制雌蛾卵巢發育、降低產卵量并誘導成蟲飛行。

表6 不同水稻品種上，4日齡稻縱卷葉螟交配與未交配雌蛾的飛行能力Table6 Flight capacity of mated and virgin C.medinalis female moths feeding on different rice varieties at the4th age

造成該現象的原因可能與水稻品種的形態特征和營養成分有關，寧粳1號和武育粳3號葉片窄而長，挺舉，不利于稻縱卷葉螟卷葉的形成，而且這兩個品種葉片的蠟質和表面硅含量均顯著高于甬優9號等感蟲品種，增強了其抗性［11］。除物理抗性外，一些生理生化指標如氨基酸含量、保護酶活性也是影響其抗性的關鍵因素［11-12］。類似研究表明，同一品種不同生育期水稻對稻縱卷葉螟的蛹重、產卵前期、產卵期、成蟲壽命及繁殖力也有顯著影響，并發現水稻葉片的氮素含量主要影響幼蟲消化食物的轉化率，含硅量則影響幼蟲取食行為，進而對其生長、發育和繁殖產生影響［13］。還有研究發現，不同水稻品種能嚴重影響稻縱卷葉螟的雌雄性比，進一步推測該現象的產生可能與品種間氨基酸的含量有關，抗蟲性強的品種通常具有較高的谷氨酸和較低的酪氨酸含量［14］。本研究中寧粳1號和武育粳3是通過何種生理生化指標影響稻縱卷葉螟的生長發育，還需進一步研究。

幼蟲期食料條件對成蟲卵巢發育有一定影響。張孝羲等［1］在人工模擬條件下設置兩組食料飼喂稻縱卷葉螟，結果發現取食抽穗期的卵巢發育慢于取食分蘗期的處理。吳進才［7］在人工模擬條件下比較了1—4齡幼蟲取食葉鞘后改食葉片與整個幼蟲期均喂食葉片的雌成蟲的卵巢發育情況，發現前者卵巢發育級別顯著遲于后者。本研究對幼蟲期在不同水稻品種上飼養的稻縱卷葉螟雌蛾進行卵巢解剖，也發現取食武育粳3號和寧粳1號葉片發育而來的雌蛾卵巢發育進度顯著遲于甬優九號和汕優63，這可能與食物組分中缺少某種關鍵營養成分，進而引起卵巢發育的停滯有關［3］。總體來說，鱗翅目昆蟲主要在幼蟲階段積累卵巢發育和產卵所需的氮和其它營養物質［15］。如用同位素示蹤法可以看到天蛾Amphion floridensis卵發育所必需的氨基酸全部來源自幼蟲期食料［16］;幼蟲期的營養不足將妨礙初羽化雌蚊體內保幼激素含量達到早期峰值和促咽側體素的釋放，從而阻止20-羥基蛻皮酮(20-hydroxyecdysone)刺激卵巢的發育［17-18］。

營養或食料條件惡化對昆蟲的飛行具有一定的誘導作用，如稻葉老化后，稻水象甲 Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel取食雜草或無效分蘗，飛行肌日漸發達，脂肪體充滿體腔，飛行肌發育完成后，絕大部分成蟲遷飛到山上或寄主條件較好的田塊［19］。吳進才［7］研究表明，秋季回遷期間食料的季節性改變對成蟲遷飛具有顯著影響。本研究也發現抗蟲水稻品種更有利于昆蟲起飛，表現為擁有更強的飛行速度和飛行距離。這可能是因為食料條件的不適宜或匱乏產生的饑餓信號抑制咽側體分泌保幼激素，使卵巢發育停滯而誘導起飛［2］。褐飛虱在羽化后取食24 h再饑餓，則卵巢均停止發育在1級末或2級初而起飛，而此時體內脂肪含量最高，具備遠距離飛行所需要的能源物質［2］。在本研究中稻縱卷葉螟可能也是通過生殖滯育的方式，積累遠距離飛行所需要的能源物質-脂肪［20］，進而通過遷飛避開不良環境而到達適宜的棲息地。但有關遷飛過程中飛行與生殖是如何轉換的?激素是如何對其進行調控的?需進一步研究。

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