褐鱗苔草種子生物學特性研究

朱 麗，王 芳，趙 明，邴丹琿，康建軍

(甘肅省林業科學研究院，甘肅蘭州 730020)

褐鱗苔草(Carex brunnescens)屬莎草科苔草屬，是瑪曲當地草地生態系統的重要建群種和優勢種［1］，具有適應高寒環境、生長速度快、固沙效果好、耐踐踏、耐干旱等特點，對維護瑪曲高寒草甸生物多樣性和生態系統穩定具有重要作用［2-3］。但是，目前國內外學者對褐鱗苔草的研究報道較少，特別是對褐鱗苔草的生理生態方面的研究幾乎是一片空白，加之褐鱗苔草種子具有強休眠、低萌發率等特性，致使其種子繁殖困難，自然狀態下主要靠地下莖繁殖［4］，從而使苗源培育困難大，不利于大面積推廣并應用于固沙生產實踐。因此，以褐鱗苔草種子為研究對象，通過觀測其種子的形態特征、解剖特征，測定種子生活力，分析種子形態、生活力與種子萌發之間的關系，了解其生物學特性，不僅能更深刻地認識褐鱗苔草，而且對瑪曲高寒牧區植被生態恢復具有重要意義。

1 試驗材料及方法

1.1 試驗材料

試驗所用的褐鱗苔草種子于2011年7月采自瑪曲縣試驗點，該試驗點位于瑪曲黃河大橋以西，地處瑪曲縣歐拉鄉歐強村，距縣城8.5 km。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子的形態特征

通過對形狀、顏色、大小和質量的觀測，描述褐鱗苔草種子的基本特征。形狀和顏色采用觀察法描述;大小采用0—150 mm電子數顯卡尺測定長軸、短軸和厚度;質量參照中華人民共和國國家標準《牧草種子檢驗規程》(GB/T 2930.5—2001)，采用百粒法(即從純凈種子中隨機抽取100粒種子為1組，重復取8組稱量)測定種子千粒重。

1.2.2 種子處理方法

由于褐鱗苔草種子種皮堅硬，很難切割，不做任何處理情況下種子幾乎不吸水，因而首先要對種子進行處理(見表1)，然后解剖觀察、測定生活力。

表1 褐鱗苔草種子處理方法

1.2.3 種子的解剖特征

待處理過的種子種皮變軟后隨機選取30粒種子進行解剖，在立體顯微鏡下觀察胚的發育情況。

1.2.4 種子的生活力測定

采用TTC染色法測定種子的生活力。對處理過的種子采用整粒染色和縱切胚之后再染色的方法，用0.5%的四唑溶液在35℃、黑暗條件下染色24 h，然后清水沖洗，在立體解剖鏡下觀察，根據染色的部位和染色程度，參照《牧草種子檢驗規程》(GB/T 2930.5—2001)鑒定種子有無生活力。

2 結果與分析

2.1 不同處理對種子的影響

所有處理中，只有經濃H2SO4和NaOH浸泡過的種子浸出液顏色較深，種皮、種子軟化，容易切割，其余各處理無變化，種皮堅硬，很難切割，種子幾乎沒吸水。種子萌發情況見表2。

表2 濃H2SO4和NaOH對褐鱗苔草種子萌發率的影響

隨著處理時間的增加，經濃H2SO4處理的褐鱗苔草種子浸出液的顏色由淺變深，當處理時間達到4 min時，顏色已經變成黑色，處理10 min時，種子已經完全炭化，失去生命活力。研究結果表明，處理3 min時種子萌發能力較其他處理有所提高。

由此可見，用濃硫酸處理種子，在一定時間內發芽率與處理時間呈正相關。這是由于濃硫酸對種皮的腐蝕需要一定的時間，其時間長短與種皮的結構有關。當酸腐蝕種皮后，就可解除種皮障礙，打破休眠，提高發芽率;而當處理時間延長至整個種皮崩潰、傷及胚時，發芽率下降;隨著時間的增加，胚的受損傷程度加大，此時發芽率與處理時間呈負相關。因此，濃H2SO4的處理時間應使種皮結構受到破壞而又未傷及胚為最好，此時可增加種皮通透性，有利于種子吸水膨脹而提高其發芽率［5］。

用4%的NaOH處理6 h種子有萌發的跡象，但未萌發;用10%的NaOH處理6 h的種子萌發了，但是萌發率極低，僅為2.5%;隨著NaOH浸種時間延長，種子浸出液顏色逐漸加深，8 h時種子已失去發芽能力。

2.2 褐鱗苔草種子的形態特征

褐鱗苔草種子呈褐色，三棱形，具有或長或短的喙，種皮硬。種子較小，長度2.32～2.46 mm，寬度1.35～1.43 mm，厚度1.23～1.25 mm，千粒重1.731 1 g。

2.3 褐鱗苔草種子的解剖特征

成熟的種子由種皮、胚和胚乳三部分組成。通過對30粒褐鱗苔草種子的解剖觀察，發現有20粒種子具有完全的胚結構，即66.67%的種子胚發育完全，其余10粒為空秕種子。雖然種子已經達到成熟種子的大小、顏色，但經過篩選的種子仍有空秕，這可能是種子形成過程中受到不利環境條件的影響，使種子的內部物質積累受阻，不能繼續正常發育造成的，也有可能是因為褐鱗苔草種皮厚而且較硬，采用蒸餾水漂浮法無法將空秕粒完全除去。

2.4 褐鱗苔草種子的生活力測定

經TTC染色法測定，30粒褐鱗苔草種子中有17粒的種胚大部分被染成紅色，6粒染色非常淺，其余7粒根本不染色。而染色較淺或根本不染色的種子被認為屬于不能正常發育的種子。由此可見，褐鱗苔草種子的生活力較低，平均為56.67%，這說明瑪曲高寒草甸的褐鱗苔草種子一半以上具有萌發的潛力。

3 討論

3.1 褐鱗苔草種子的形態特征是長期適應生態環境的結果

種子休眠是植物為了適應環境而在長期演化過程中獲得的一種生物學適應，它對“種”的保存、繁衍是極為有利的。因此，通常情況下除頑拗性種子外［6］，大多數植物種子或強或弱地具有休眠特性，尤其以寒帶和溫帶的植物種類更為明顯。研究表明，褐鱗苔草種子小而且種皮堅硬，這是因為褐鱗苔草產于中國—喜馬拉雅—中亞高山的高寒草甸，長期生長在僅有冷暖二季之別、溫度年較差小而日較差懸殊、太陽輻射強烈的高海拔地區，形成了一套長期適應高寒生境的形態特征和生態特征［7］。這與魏疆等［8］學者的研究結論“植物的生長規律受自身生物學特性和生境條件的制約”一致。至于海拔對種子萌發的影響，目前為止還沒有得出一個關于種子萌發能力與海拔之間關系的統一結論［9］。Neuffer［10］研究發現采自阿爾卑斯山不同海拔的薺菜(Capsella bursapastoris)種子的萌發與采集生境之間沒有什么關系;Vera［11］在研究海拔對西班牙北部的幾種石楠種子萌發的影響效應時發現，采自較高海拔的種子具有較高的萌發率;而 Miller和 Cummins［12］在研究蘇格蘭一種石楠(Calluna vulgaris)種子萌發時發現，采自低海拔的種子具有較高的萌發率。

3.2 褐鱗苔草種皮表面結構有可能是阻礙種子萌發的障礙之一

褐鱗苔草的堅硬種皮透水性和透氣性差，使胚生長得不到充足的水分和氧氣，從而抑制了種子的萌發。李曜東等研究發現埋存于地下的古蓮(Nelumbo nucifera)種子休眠可達幾百年甚至上千年，堅硬的種殼可阻止氧氣進入是重要原因［13-14］。種皮的存在對胚的發育常常起到機械的阻礙作用，反枝莧(Amaranthus retroflexus)等植物種皮雖然對水分有透過性，但種皮非常堅固，使胚根不能穿破種皮，從而抑制萌發［15］。藏嵩草(Kobresia tibetica)完整種子室內和野外萌發率分別為4%和2%，而剝去種皮后種子萌發率達47%［16］，種皮堅硬是造成種子萌發率低的主要原因。

種皮附屬物以及生長抑制物質對種子萌發與休眠也是有影響的。有些荒漠植物果皮或種皮外包有黏液層，這種結構對種子的萌發及幼苗生長有促進作用［17］，如白沙蒿(Artemisia sphaerocephala)成熟瘦果上的黏液物［18］;但是有些植物的種胚覆蓋物含有生長抑制物質而抑制種子萌發，例如褐鱗苔草。解剖鏡下觀察發現，褐鱗苔草的種皮表面光亮、質地堅實、結構致密，并且嵌有數量較多的類晶體物質，褐鱗苔草種皮表面的這種質地與結構，可能會對萌動種子產生較大的機械束縛力，進而限制到褐鱗苔草種子的萌發。

4 結論

褐鱗苔草為了適應氣候惡劣的高寒草甸環境，弱化了種子的繁殖能力，自然狀態下幾乎不萌發。褐鱗苔草在長期適應生態環境過程中形成種子生活力較低、種子小且種皮堅硬的形態特征以及生理特征抑制種子萌發。經濃H2SO4和NaOH處理雖能破壞種皮結構，促使種子吸水、透氣，但是種子萌發率極低，仍不利于大面積推廣使用。因而，對于具有萌發潛力的褐鱗苔草種子萌發所需的適宜條件還有待進一步深入研究。

［1］張懷山，杜文華，田福平，等.甘南高原沼澤植物群落類型與組成特征研究［J］.中國草地學報，2008，30(4):64-67.

［2］魏強，王芳，陳文業.黃河上游瑪曲不同退化程度高寒草地土壤物理特性研究［J］.水土保持通報，2010，30(5):16-21.

［3］王一博，王根緒，沈永平.青藏高原高寒區草地生態環境系統退化研究［J］.冰川凍土，2005，27(5):633-640.

［4］吉文麗，朱清科，李衛忠，等.苔草植物分類、利用及物質循環研究進展［J］.草業科學，2006，23(2):15-21.

［5］葛俊彥，蔡亞非.不同處理方法對幾種牧草種子發芽率的影響［J］.資源開發與市場，2009，25(1):4-6.

［6］楊期和，尹小娟，葉萬輝，等.頑拗型種子的生物學特性及種子頑拗性的進化［J］.生態學雜志，2006，25(1):79-86.

［7］張懷山，張吉宇，喬國華，等.黃河首曲——瑪曲濕地沼生植物的群系分類研究［J］.湖北農業科學，2011，50(5):924-926.

［8］魏疆，張希明，單立山，等.梭梭幼苗生長動態及其對沙漠腹地生境條件的適應策略［J］.中國科學D輯:地球科學，2006，36(z2):95-102.

［9］卜海燕.青藏高原東部高寒草甸植物種子的萌發與休眠研究［D］.蘭州:蘭州大學，2007:9-10.

［10］Neuffer B，Bartelheim S.Gen-ecology of capsella bursa-pastoris from an altitudinal transsect in the Alps［J］.Oecologia，1989，81(4):521-527.

［11］Vera M L.Effects of altitude and seed size on germination and seedling survival of heathland plants in north Spain［J］.Plant Ecology，1997，133(1):101-106.

［12］Miller G R，Cummins R P.Role of buried viable seeds in the recolonization of disturbed ground by heather(Calluna vulgaris［L.］Hull)in the Cairngorm mountains，Scotland，UK［J］.Arctic and Alpine Research，1987，19(4):396-401.

［13］李曜東，魏玉凝，徐本美.古蓮子與現代蓮子ABA含量和SOD活性的比較研究［J］.植物學通報，2000，17(5):439-442.

［14］秦淑英，唐秀光，王文全，等.藥用植物種子處理研究概況［J］.種子，2001(2):37-39.

［15］曹儀植，宋占午.植物生理學［M］.蘭州:蘭州大學出版社，1998:181-183.

［16］鄧自發，謝曉玲，王啟基，等.高寒草甸藏嵩草種群繁殖對策的研究［J］.應用與環境生物學報，2001，7(4):332-334.

［17］馬驥，李俊禎，孔紅.我國沙區6種蒿屬植物的種子微形態特征［J］.中國沙漠，2002，22(6):586-590.

［18］黃振英，Gutterman Yitzchak，胡正海，等.白沙蒿種子萌發特性的研究Ⅰ.粘液瘦果的結構和功能［J］.植物生態學報，2001，25(1):22-28.