南美斑潛蠅觸角感器的掃描電鏡觀察

王 嬌， 吉青戰， 張靠穩＊， 雷仲仁

（1.中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；2.北方民族大學，銀川 750021）

觸角是昆蟲重要的感覺器官，具有嗅覺、觸覺和聽覺作用。感器是由體壁的真皮細胞及表皮特化而成，它對昆蟲的取食、尋偶、交配、產卵、遷飛和避敵等行為起著協調作用［1］，昆蟲觸角上的感器能夠感應其他生物或配偶釋放的性外激素或寄主植物的揮發物［2－3］，因而對昆蟲的生存起著重要作用。研究昆蟲的觸角感器，有助于深入了解昆蟲的化學感受系統，探究其類型、數量、分布規律和功能，可進一步了解昆蟲的行為機制。

南 美 斑 潛 蠅 ［Liriomyza huidobrensis（Blanchard）］又稱拉美斑潛蠅，系 Blanchard［4］于阿根廷瓜葉菊上最早發現和記述。該蟲原產于南美洲，我國于1993年首次在云南發現［5］，由于該蟲寄主范圍相當廣泛［6］，加之較美洲斑潛蠅更耐低溫［7］，所以目前南美斑潛蠅在許多地區已成為蔬菜和花卉上的主要害蟲。田間調查發現，南美斑潛蠅僅對個別寄主植物表現較強的偏嗜性［8］。相關研究結果表明，昆蟲觸角特定類型的感受器具有感受特定化學物質的作用［9－10］，從觸角感器層面進行研究，可探索南美斑潛蠅寄主選擇與偏好機制，利用信息化學物質對其進行無公害防治。目前，尚未見南美斑潛蠅觸角感器的相關報道。因此，本文對南美斑潛蠅觸角感器進行了研究，了解其感器類型及特點，以期為后續開發植物源引誘劑提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究方法

取當天剛羽化的南美斑潛蠅雌雄成蟲各15頭，用二氧化碳麻醉后，在解剖鏡下，用解剖刀和解剖針分別將雌雄成蟲的觸角取下，先用70%的乙醇脫水24h，然后分別用80%、90%、100%的乙醇逐級脫水1h，采用二氧化碳臨界點干燥，用導電膠粘于載物臺上，樣品噴金后用場發射掃描電鏡（FEI－QUANTA－200FEG）進行觸角感受器的觀察、拍照，加速電壓是10kV。

1.2 數據處理

參照Schneider［11］對觸角感受器進行鑒定和命名。所測量觸角、觸角芒、感器的長度及感器的基部、頂端的數據以平均值±標準誤（M±SE）表示。

2 結果與分析

2.1 觸角的基本結構

南美斑潛蠅觸角為具芒狀，由柄節（scape，S）、梗節（pedicel，P）、鞭節（flagellum，F）3部分組成，鞭節基部背側著生觸角芒（arista，A）（圖1a）。柄節呈三角錐形，柄節和梗節上分布著長（2.31±0.13）μm、基部直徑為（0.58±0.03）μm 的微毛（microtrichia）（圖1c、1d）。鞭節不分亞節，橫截面大約是個三角形，在其背外側邊緣連接著一根細長的觸角芒，其共分為3節，基部第1節長9～10μm，第2節約長11μm，觸角芒上遍布微毛。鞭節腹正中的對應于觸角芒的位置有一個直徑為6～7μm的嗅覺窩（olfactory pit）（圖1b）。

雌雄蟲之間觸角形態相似，沒有顯著性差異。分別對雌雄觸角的柄節、梗節、鞭節和觸角芒的長度進行測量，測量結果見表1。

表1 南美斑潛蠅雌雄成蟲觸角及觸角芒的長度1）Table 1 Length of antennae and arista of male and female adults of L.huidobrensis

2.2 觸角感受器的類型及分布規律

南美斑潛蠅觸角感受器的類型有刺形感器（Ⅰ型、Ⅱ型）、毛形感器、錐形感器、鐘形感器、腔錐形感器5種，雌雄之間觸角感器在形態學和空間分布上沒有顯著性差異，不存在雌雄性二型現象，對各種感器的長度、基部直徑、頂端直徑的測量結果見表2。

表2 南美斑潛蠅觸角感器主要形態特征Table 2 Main morphological characteristics of the sensillum of male and female adults of L.huidobrensis

2.2.1 刺形感器（chaetic sensillum，ChS）

刺形感器直立如刺，基部有向上突起的臼狀窩，是數量最多的觸角感器。根據刺形感器的長短可以將其分為兩種類型：長刺形感器（Ⅰ型）（圖1i）和短刺形感器（Ⅱ型）（圖1h 其中，Ⅰ型細長，刺形感器分布在整個觸角鞭節上。

2.2.2 毛形感器（trichoid sensillum，TrS）

毛形感器細長（圖1g、1h），比刺形感器（Ⅰ型）較粗，頂端較鈍，分布在觸角鞭節的末端，在柄節和梗節上沒有發現該感器。

2.2.3 錐形感器（basiconic sensillum，BaS）

錐形感器外形直立（圖1h），形似錐子，端部較鈍，基部有臼狀窩，散生在鞭節的腹面上。

2.2.4 鐘形感器（campaniform sensillum，CaS）

基部為一很深的圓形窩，在該窩內有一個復雜的突起，孔周圍有7個指狀突起使感器成為花瓣狀結構（圖1e、1f），它分布在觸角鞭節的背外側邊緣。

2.2.5 腔錐形感器（coeloconic sensillum，CoS）

直立粗短如棒狀，基部下陷（圖1i），散布在觸角鞭節上。

圖1 南美斑潛蠅觸角感器種類圖Fig.1 The antennal sensilla types of Liriomyza huidobrensis

3 討論

研究表明，南美斑潛蠅共有5種觸角感器，即刺形感器、毛形感器、錐形感器、鐘形感器、腔錐形感器，所有的感器都分布在觸角鞭節上，這與Zhao和Kang［12］描述的美洲斑潛蠅相似［13］，只是多了刺形感器。但是，南美斑潛蠅觸角感器數量多，遍布整個鞭節，明顯多于美洲斑潛蠅。

超微結構研究表明，刺形感器的壁很厚，但屬于無孔的結構，因此不是化學感器；單感器試驗證明，其對性信息素刺激無電位反應，而對機械振動有反應［14－15］，因此具有感受機械刺激的功能。毛形感器數量多、分布廣，推斷具有感受信息化合物的作用［16］。錐形感器壁很薄，有豐富的神經細胞，它主要是對外界普通氣味（如植物氣味，天敵發出的氣味等）的刺激起作用［17－18］。腔錐形感器和鐘形感器都是有孔感器，具感受水蒸氣、二氧化碳、濕度變化、植物氣味等作用［19－21］。

本文只是探討了南美斑潛蠅觸角感器的種類及分布規律，對其5種感器的功能只是推斷，要想確定每種感器的功能，需要借助于單細胞記錄和觸角電位技術進一步研究。

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