黃土高原不同侵蝕類型區生物結皮中藍藻的多樣性

楊麗娜，趙允格，* ，明 姣，王愛國

(1.中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，楊凌 712100;2.西北農林科技大學水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，楊凌 712100;3.西北農林科技大學林學院，楊凌 712100)

生物土壤結皮(簡稱生物結皮)，是指由藻類、苔蘚、地衣、真菌及細菌等與土壤相互作用形成的有機復合體［1］，是干旱半干旱地區普遍存在的地被物。土生藻類是指分布在土壤生境的藻類［2］，是生物結皮的重要組分［3］。由于土生藻類能夠在條件惡劣的環境下生長、繁殖，如干旱、營養貧瘠、高溫、大風和強紫外線輻射等極端環境，通過自身的活動影響并改變著環境，因此，是重要的拓荒植物，具有許多重要的生態功能。土生藻類不僅可以通過自身的固氮作用和光合固碳作用，為土壤提供必要的營養物質，還可以通過藻絲體和分泌的多糖物質捆綁、黏結土壤顆粒，形成致密的抗蝕層，從而穩定和保護土壤表面免受水蝕風蝕影響［4］。藍藻作為干旱半干旱地區土生藻類的優勢類群，是主要的固氮類群，在生物結皮組成及生態功能中占據重要地位，尤其是占優勢的絲狀種類，不僅是重要的碳源、氮源，還能分泌胞外聚合物，黏結土壤顆粒，對土壤顆粒起到束縛作用;此外，藍藻的藻絲體交織形成密集的網狀結構在降雨出現時會迅速吸水、膨脹，能降低土壤的滲透性和地表的徑流速度，顯著提高了土壤抗侵蝕性能［5］。可見，藍藻在干旱半干旱地區的生態環境的維持和改良過程中發揮著重要的作用［4，6-7］。

在我國的黃土高原地區，生物結皮是以退耕還林、封山禁牧為主的生態恢復工程的實施后廣泛發育的地被物，蓋度可以達到60%—70%［8］。近年來，有關該區的生物結皮及其生態功能已經展開了不少研究。如肖波，趙允格等［9-11］研究了生物結皮對土壤理化性質、導水入滲的影響，以及人工培育條件下生物結皮的養分積累與水土保持效應，研究發現生物結皮不僅對土壤養分有明顯的累積作用，還可以降低土壤導水能力，減小水分入滲，并極顯著地降低土壤侵蝕。此外，趙允格［12］研究了生物結皮光合作用對光溫水的響應，發現在水分、光照充足的條件下，苔蘚結皮的光合固碳能力顯著高于藻結皮，認為不同類型的生物結皮光合固碳潛力主要取決于其生物組成。但是迄今有關該區生物結皮的生物組成的研究仍比較薄弱，生物結皮中藻類組成、分布及多樣性鮮見報道。尤其是作為優勢類群的藍藻，它的種類組成、優勢種方面的研究至今未有報道，藍藻在不同侵蝕類型區生物結皮中的區系組成和分布情況如何，有無變化尚不清楚。一定程度上妨礙了人們對該區生物結皮生態功能的進一步認識。

為此，本文以黃土高原不同侵蝕類型區退耕撂荒地上自然發育的生物結皮為研究對象，通過野外調查、采樣和室內培養、鏡檢相結合，初步分析了黃土高原不同侵蝕類型區生物結皮中藍藻種類組成及優勢種，旨在進一步理解黃土高原不同侵蝕類型區藻類在該區生態恢復中的重要作用，為生物結皮在水土流失和荒漠化防治中的應用奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

黃土高原位于北緯32°—41°，東經107°—114°之間。東起太行山，西到青海日月山，南界秦嶺，北抵鄂爾多斯高原的區域，跨山西省、陜西省、甘肅省、青海省、寧夏回族自治區及河南省等省區，總面積64.87萬km2，海拔1500—2000 m［13］。20世紀70年代，唐克麗等前輩在野外考察的基礎上，初步將黃土高原按照主要的侵蝕營力劃分為水蝕區、水蝕風蝕交錯區及風蝕區［14］。其中，水蝕風蝕交錯區位于北緯35°20'—40°10'、東經103°33'—113°53'之間，其范圍大致自水蝕地區北部的神池、靈武、興縣、綏德、吳旗、慶陽、固原、定西、東鄉一線以北到長城沿線以南一帶，面積約17.8萬km2，占黃土高原地區考察面積62.4萬km2的28.56%。該區屬半干旱草原地帶，氣候變化劇烈，植被稀疏，地形和產沙地層復雜，風沙地貌和流水侵蝕地貌交錯分布，成為黃土高原土壤侵蝕最為強烈的地區。該區以北為風蝕區，其面積占總面積的25.08%;以南為水蝕區，其面積占總面積的 46.36%［14-15］。

1.2 調查及采樣

樣品采集于2011年8月進行，在黃土高原垂直等降雨量梯度線遞減的方向從東南到西北分別選取水蝕、水蝕風蝕交錯及風蝕侵蝕區的典型縣(相對應的分別為陜西安塞縣、吳起縣、寧夏回族自治區鹽池縣)，于各典型縣選取封禁良好的小流域或退耕地作為采樣點采集生物結皮樣品(采樣點概況見表1)。每個侵蝕類型區選取5個樣地，樣地間距大于1000 m。由于當地破碎的地形，一般面積大于300 m2的退耕地即可作為一個單獨樣地。每個樣地布設4個5 m×5 m的大調查樣方，調查高等植被群落組成、蓋度。植被調查結束后，采用25點樣方法調查樣地生物結皮組成及蓋度，每個大調查樣方隨機設10個小樣方。之后每樣地隨機采集生物結皮樣10個，每區采集生物結皮樣品50個，三區共計150個樣品。采集時用無菌鏟盡可能地選擇完好原狀的結皮采集于直徑9 cm無菌培養皿中，每次采樣后用70%酒精擦拭采樣工具，以防交叉污染。樣品于采集地風干，快速運回實驗室。

表1 采樣區概況Table 1 General situation of the sampling sites

1.3 研究方法

1.3.1 藍藻多樣性

藍藻多樣性采用Shannon-Weiner指數表達:

式中，S為物種數目，Pi為種i的個體在全體個體中的比例，H為物種的多樣性指數［16］。

1.3.2 藍藻種類組成

采用顯微鏡直接觀察和室內培養箱培養觀察相結合的方法。直接觀察是取適量生物結皮樣品，一部分放入試管內，用玻璃棒將其搗碎并輕微研磨，然后用無菌蒸餾水稀釋，制成均一的土壤懸濁液，取一滴制作成臨時裝片在數碼顯微鏡下觀察并拍照，另一部分在適當水溫條件下培養箱內培養2—3 d，取樣研磨加水制成臨時水裝片，在顯微鏡下觀察拍照，二者結果相結合得出最終鏡檢結果。培養觀察采用BG-110藍藻固體培養基和Bristol、BBM兩種液體培養基。約10 g的樣品，研磨過篩，一部分用無菌水稀釋成不同濃度梯度的土壤懸液，接種于已滅菌的固體培養基;另一部分加入已滅菌的液體培養基，充分振蕩，將接種后的固體培養基和液體培養基置于人工氣候箱內進行培養，經過2—3周后進行觀察并鑒定［17］。根據有關參考書［18-20］對藍藻進行種類鑒定。

1.3.3 藍藻優勢種的確定

采用直接觀察法。每個樣品經研磨后，稱取1 g土，加10 mL無菌蒸餾水，搖勻，取1滴均勻的土壤水溶液制成臨時水裝片，每個樣品取3個臨時裝片，每個裝片觀察10個視野，對藍藻進行拍照，統計不同種類并計數，最后根據出現頻率的大小確定優勢種［21］。

2 研究結果

2.1 黃土高原不同侵蝕類型區生物結皮中藍藻的種類組成

經初步觀察統計，黃土高原3個侵蝕類型區共發現藍藻門植物4科10屬54種，隸屬于色球藻科(Chroococcaceae)、顫藻科(Oscillatoriaceae)、念珠藻科(Nostocaceae)、偽枝藻科(Scytonemataceae)，色球藻屬(Chroococcus)、集胞藻屬(Synechocystis)、單歧藻屬(Tolypothrix)、偽枝藻屬(Scytonema)、鞘絲藻屬(Lyngbya)、顫藻屬(Oscillatoria)、席藻屬(Phormidium)、微鞘藻屬(Microcolus)、念珠藻屬(Nostoc)、魚腥藻屬(Anabaena)(表2)。研究區藍藻存在明顯的科屬現象，優勢科為顫藻科，優勢屬為顫藻屬。然而，色球藻科、念珠藻科和偽枝藻科三者之間并無明顯差異。其中，以絲狀藍藻為主，占總數的87%。可見，藍藻在黃土高原生物結皮中大都以群體形式存在，且絲狀種類占絕對優勢。

表2 黃土高原地區藍藻科、屬、種及其比例Table 2 The statistics of the number and proportion of Family，Genus，Species of cyanobacteria on the Loess Plateau region

2.2 不同侵蝕類型區藍藻多樣性、種類組成及優勢種差異

2.2.1 藍藻多樣性特征

研究區藍藻的Shannon-Weiner多樣性指數表明，在黃土高原不同的侵蝕類型區生物結皮中，藍藻的多樣性水蝕風蝕交錯區最高，水蝕區次之，風蝕區最低，多樣性指數依次為2.22，2.20和2.14。圖1是不同侵蝕區藍藻多樣性指數，由圖1可見，水蝕風蝕交錯區和水蝕區的藍藻多樣性指數之間差異不顯著(P＞0.05)，但與風蝕區之間均達到顯著性差異(P＜0.05)。

黃土高原3個侵蝕類型區藍藻的豐富度與多樣性指數略有差異。圖2是不同侵蝕類型區藍藻的豐富度，由圖2可見，3個侵蝕類型區的藍藻豐富度差異顯著(P＜0.05)，其中，水蝕風蝕交錯區藍藻豐富度最高，有39種，占黃土高原藍藻總豐度的72.2%;水蝕區26種次之，風蝕區20種最少(圖2)。

圖1 不同侵蝕區藍藻多樣性指數Fig．1 Diversity indice in different erosion regions圖中的不同字母表示處理間差異達到5%顯著水平

圖2 不同侵蝕區藍藻豐富度Fig．2 Species richness of cyanobacteria in different erosion regions圖中的不同字母表示處理間差異達到5%顯著水平

2.2.2 不同侵蝕類型區藍藻優勢種差異

3個侵蝕類型區之間不僅藍藻多樣性及豐富度有差異，優勢種及種類組成也存在差異(表3)。水蝕風蝕交錯區藍藻優勢種為阿氏鞘絲藻(Lyngbya allorgei)，亞優勢種為狹細席藻(Phormidium angustissimum);水蝕區為含鈣席藻(Phormidium calciola)，亞優勢種為小席藻(Phomidium tenue);風蝕區為顆粒顫藻(Oscillatoria granulata)，亞優勢種為具鞘微鞘藻(Microcolus vaginatus)和沼地微鞘藻(Microcolus paludosus)。

3個區的優勢種雖均屬顫藻科，但卻分屬于不同的屬，水蝕風蝕交錯區的阿氏鞘絲藻屬于鞘絲藻屬，水蝕區的含鈣席藻屬于席藻屬，風蝕區的顆粒顫藻屬于顫藻屬。可見，顫藻科藍藻在黃土高原地區生物結皮發育的區域普遍存在，且種類繁多。

表3 不同侵蝕類型區生物結皮中藍藻的種類組成Table 3 Species composition of cyanobacteria in different erosion type region in the Loess Plateau region

續表

2.3 藍藻在黃土高原不同侵蝕類型區的選擇性分布

從黃土高原3個侵蝕類型區的藍藻分布看，有些種類的藍藻對不同區域不具選擇性，主要是顫藻科的種類，屬于該地區的常見種。同時，還存在一些對區域具一定選擇性的藍藻，屬該區特有種。不同侵蝕類型區藍藻的特有種與常見種詳見表4。

表4 藍藻在黃土高原不同侵蝕類型區的分布Table 4 Distribution of cyanobacteria in different erosion region in the Loess Plateau region

3 分析與討論

3.1 藍藻在土壤生境中的適應性

藍藻作為干旱半干旱地區土壤生境先鋒植物中的主要類群，具有獨特的形態結構、生理特性和生態適應性。在形態結構方面，藍藻不僅細胞壁厚，細胞外被還有較厚的粘膠層或具色澤的膠鞘，這些結構都使藍藻具有很強的保護性生理反應及生態適應性。當處于高溫、干旱、強光輻射等不利環境時，能避免自身受到傷害［22］，這可能是藍藻在黃土高原地區分布廣泛，種類繁多的原因。此外，一些絲狀藍藻(如顫藻科的很多種類)可以游動，使得它們可以避開強光干燥的環境以便處于更有利的環境［23］，這可能是絲狀藍藻在黃土高原地區占絕對優勢的原因。藍藻的生態分布與土壤pH值、質地、溫度、水分等多種因子相關，中性和堿性土壤有助于藍藻的分布，質地較粘，顆粒較細的土壤上分布的藍藻種類也較多［3］。在黃土高原地區，土壤pH值通常偏堿性(pH值一般為8.7左右)，土壤顆粒較細，為藍藻的廣泛分布提供了良好的土壤生境，這可能是藍藻在黃土高原地區普遍存在，且種類繁多的原因之一。

3.2 黃土高原不同侵蝕類型區與荒漠地區藍藻多樣性異同

在黃土高原地區，生物結皮中藍藻存在明顯的優勢科屬現象，優勢科為顫藻科，優勢屬為顫藻屬、鞘絲藻屬、席藻屬，其中又以絲狀種類占優勢，這與荒漠地區研究結果相一致［17，24］。胡春香研究發現蘭州北山生物結皮中的藍藻亦有較明顯的優勢科屬現象，優勢科是顫藻科和色球藻科，優勢屬都是顫藻屬、席藻屬和鞘絲藻屬，都以絲狀藍藻占優勢［25］，與本文結果接近。張丙昌研究發現新疆古爾班通古特沙漠生物結皮中藍藻也存在明顯的優勢科屬現象，優勢科是顫藻科和色球藻科，優勢屬是顫藻屬、鞘絲藻屬和色球藻屬，色球科的球形種類相對較多［17］，與黃土高原地區略有差異。這可能與藍藻中球形種類具有更強的抗逆和固土性能有關［2，26］，古爾班通古特沙漠地區太陽輻射強烈，風力威脅大，條件惡劣，與之相適應，只有這些抗逆性強的球形種類存活下來，成為了古沙漠的優勢類群。而在黃土高原地區由于水分、溫度、養分等條件較古沙漠優越，為絲狀種類的生長、繁殖提供了適宜的條件，因此，球狀種類較少，色球藻科不占優勢。絲狀種類占絕對優勢這一特點與藍藻的游動習性有關［23］，為了與復雜的侵蝕環境相適應，具有強大纏繞、捆綁作用的絲狀藍藻最終適應了黃土高原三大侵蝕類型區脆弱的生態環境。此外藍藻分泌的胞外多糖可以黏結、固定土粒，最終不僅產生了減少水蝕、風蝕的生態效應［17］，同時為自身的生存改善了環境，進一步確定了藍藻在黃土高原侵蝕類型區具有的重要水土保持效應。

3.3 不同侵蝕類型區生物結皮中藍藻分布的差異

迄今為止，黃土高原地區生物結皮中藍藻的研究少見報道。本文的結果初步表明，黃土高原地區三大侵蝕類型區生物結皮中均有多種藍藻出現，且藍藻多樣性、種類組成與分布存在明顯差異。水蝕風蝕交錯區的藍藻多樣性、豐富度及球形種類和特有種都最多，水蝕區次之，風蝕區最少。這可能與研究區土壤pH值、質地、土壤理化性質等生境條件有關。張丙昌［27］在古爾班通古特沙漠的典型沙壟上研究發現藻類的種類組成受不同的地貌部位生境條件的差異、降水、氣溫和光照強度變化的影響，而物種多樣性會進一步隨之變化。黃土高原地區從水蝕區到水蝕風蝕交錯區再到風蝕區，隨著降雨量、溫度的降低，植被逐漸稀疏，土壤質地由壤質到砂質，土壤pH值逐漸升高，3個侵蝕類型區自然條件之間的這些差異，這可能是影響藍藻在3個侵蝕類型區分布差異的主要原因。此外，水蝕風蝕交錯區藍藻的特有種相對較多，一定程度上說明交錯區生態環境特別是微生境相對多樣化，與該區受水蝕、風蝕雙重侵蝕作用，生態環境脆弱有著一定的關系。

綜上所述，本文初步明確了黃土高原不同侵蝕類型區藍藻種類組成和分布，要進一步明確該區生物結皮中藍藻多樣性特征仍需要從不同地貌、不同土層深度以及季節動態等方面對藍藻種類組成及分布特征進行全面深入研究。

致謝:中國科學院安塞水土保持綜合試驗站對本研究給予支持，Jayne Belnap潤色英文摘要，特此致謝。

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