草原退化過程中植物功能群數量特征的變化

林 璐，烏云娜，霍光偉，雒文濤，呂建洲

(1.遼寧師范大學生命科學學院，遼寧大連116029;2.大連民族學院環境與資源學院，遼寧大連116605)

草原是受人為活動干擾影響最劇烈的陸地生態系統之一，在生物多樣性的生態系統功能與維持機理的研究中，草原生態系統是最受矚目的自然和半自然生態系統類型［1］。功能群被定義為對特定環境因素有相似反應的一類物種(分類群)，它是基于生理、形態、生活史或其他對某一生態系統過程相關以及與物種行為相聯系的一些生物學特性來劃分的［2］。近年來，功能群多樣性、功能群豐富度及其類型已成為生態學和保護生物學新的熱點問題，國內外越來越多的學者把注意力轉向功能群的研究［3］。現階段的研究主要集中在功能群的定性研究和自然或人為干擾背景下生態系統中植物功能群的組成及動態變化等方面，但其研究結果尚難以說明植物功能群及其組成對生態系統過程的相對重要性，而且對功能群間的相互作用及其群落功能和穩定性的維持機制尚不清楚，特別是對于自然生態系統運作機制的解釋還一直缺乏令人信服的證據［4］。

本項研究通過甄別和探討不同類型功能群及其數量特征，解釋草原退化的結構異質性問題，為退化草原生態系統的評價、恢復與重建提供科學依據。

1 研究區域概況

以內蒙古高原東部的克魯倫河流域典型草原為研究對象。研究區域為東經 115°31＇～117°43＇，北緯47°36＇～49°50＇，屬于溫帶半干旱季風氣候，年均降水量300 mm，年均氣溫2℃，年均積溫(≥0℃)2 600～2 700℃(生長季)。群落優勢種為克氏針茅、羊草、糙隱子草等。土壤類型主要為栗鈣土。

2 研究方法

2.1 數據采集

利用GPS定位，設置寶東山(BDS)、貝爾蘇木(BESM)、杭烏拉(HWL)3個研究樣點(見表1)，選擇代表性植物群落的典型地段，每個樣點設置一條100 m樣線，每隔10 m采集1 m ×1 m的樣方共計10個，測定種類組成、種群的蓋度(Penfound法)、平均高度和最高高度，采用刈割法獲取種群的地上部現存量，80℃下烘干24 h，獲得干物質量。

表1 研究樣點概況

2.2 植物功能群的劃分

依據各群落植物水分生態型、生活型、生育型和種子傳播類型［5］的組成，進行植物功能群的劃分。

水分生態型功能群:(1)強旱生植物;(2)旱生植物;(3)旱生-中旱生植物;(4)中旱生植物;(5)旱中生植物;(6)中生植物。

生活型功能群:(1)一年生草本;(2)多年生草本;(3)小半灌木;(4)矮灌木。

生育型功能群:(1)直立型(erect form);(2)叢生型(tussock form);(3)分枝型(branched form);(4)匍匐型(procumbent form);(5)蓮座叢型(rosette form);(6)部分蓮座叢型(partial rosette form);(7)假蓮座叢型(pseudo-rosette form);(8)藤繞型(climbing or liane form);(9)棘刺型(spiny form);(10)鱗莖型(bulb form)。

種子傳播類型功能群:(1)重力傳播;(2)風力傳播;(3)機械作用;(4)動物傳播;(5)營養繁殖。

2.3 數據處理

(1)物種多樣性指數(Shannon-Wiener指數)

式中，Pi=［(相對密度)+(相對高度)+(相對干重)］/3×100，i代表第 i個物種，Pi為第 i個物種的重要值。

(2)物種均勻度指數(Pielou均勻度指數)

E=H'/lnS，

式中，H'為Shannon-Wiener指數，S為物種數。

3 結果與討論

3.1 植物功能群類型的劃分

不同種類植物的功能群劃分見表2。

表2 植物功能群的分類

天然草原的外貌和結構特征，從區域水平上講，主要決定于氣候、地形和土壤等環境條件。對于同一區域而言，這些條件幾乎是恒定的，或是有規律的變化的，而人為活動(包括放牧)，則構成了對草地影響的主要因子［6］。

由表2可看出:水分生態型功能群中，旱生植物占絕對優勢，所占比例為58%;其次為中旱生植物占18%，中生植物占15%，強旱生植物、旱生-中旱生植物、旱中生植物各占3%。生活型功能群中，多年生草本植物占67%，一年生草本植物占21%，小半灌木和矮灌木各占6%。生育型功能群中，叢生型植物占39%，直立型和分枝型植物各占15%，鱗莖型植物占12%，匍匐型、部分蓮座叢型和假蓮座叢型植物各占6%。種子傳播類型功能群中，重力傳播占67%，風力傳播占12%，機械作用和動物傳播各占9%，營養繁殖最少，占3%。

綜上所述，研究樣地中的植物種類為33種，大部分植物為旱生植物，且屬于多年生草本，生育型以叢生型為主，種子傳播方式以重力傳播為主。

3.2 不同植物功能群的垂直分異

通過不同植物功能群的高度變化來反映各功能群間的結構異質性見表3。從中可看出:水分生態型功能群中，大部分植物都是在中度放牧條件下生長較好，其中強旱生植物分布于重度和中度放牧區內，且在中度放牧中的高度范圍和平均高度都明顯較高，而旱中生植物在這三個梯度中沒有明顯變化。生活型功能群中，物種在輕牧區的高度較高，隨著放牧強度的加大，植物生長高度降低。生育型功能群中，匍匐型植物的高度范圍和平均高度的變化較明顯，即隨著放牧程度的加重在降低，而鱗莖型植物則是在中度放牧下呈現最大值。種子傳播類型功能群中，大部分植物在中牧階段生長較好，但以動物傳播和營養繁殖方式傳播的植物是在輕牧下具有最高值。

表3 植物功能群的高度變化

3.3 不同植物功能群的生物量特征

植物功能群往往作為一個相對統一的整體對生態因子的波動或外界干擾作出反應，在不同載畜率水平的影響下，草地植物功能群的組成結構沒有發生變化，而部分功能群內部的物種組成及生物學特性發生了相應的變化。群落的環境通常不是均勻一致的，空間異質性的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，就能允許更多的物種共存。不同功能群生物量的分布與變化如圖1。

水分生態型功能群組成中，旱生植物在中度和輕度放牧區占有絕對的優勢，且在中度放牧區出現最大分布，在重度放牧區分布量急劇減少;強旱生植物的相對生物量在重度放牧區比例最大，為57.97%;旱生-中旱生植物的分布量較小，在輕度放牧區最大，但也僅占4.00%;中旱生植物在重度和中度放牧區所占比重基本相同，在輕度放牧區稍大;旱中生植物在重度放牧區的植物相對生物量為18.45%，占有一定的優勢，但在中度和輕度放牧區比重較小;中生植物分布量也較小，在不同放牧區所占比例在4.0%～7.6%。

生活型功能群組成中，多年生草本植物占有絕對的優勢，在中度放牧區分布量最大;矮灌木屬抗牧性植物，隨著放牧強度的加大，分布量遞增。

生育型功能群組成中，叢生型植物在中度和輕度放牧區均占有較大優勢;鱗莖型植物在重度放牧區占有較大優勢，和棘刺一樣是隨著放牧強度的加大，植物的分布量增加。

種子傳播類型功能群中，重力傳播方式在重度放牧區占絕對優勢，植物相對生物量為95.32%，在中度和輕度放牧區也占有優勢;其次為風力傳播。動物傳播方式在輕度放牧下植物相對生物量為40.25%，占有優勢，在中度放牧區為14.58%;靠機械作用傳播種子的植物在不同放牧強度下分布量接近，都在3.7%以下。

圖1 不同功能群生物量的分布與變化

3.4 植物群落物種多樣性的變化

不同放牧梯度上植物功能群呈現的多樣性特征見表4。

表4 不同放牧梯度上植物功能群的多樣性特征

由表4可看出，物種數在中度放牧區達到最大值，為22種，而重度放牧區物種數最少，僅有18種，物種數隨放牧程度的加重有先增加后減少的趨勢。楊浩［7］認為，無牧群落中強烈的種間競爭排斥和重牧群落強度的放牧影響，均抑制了大多數植物的生長發育，群落的植物多樣性較低;而中度的放牧既削弱了群落中的種間競爭，又不抑制植物的生長，群落具較高的生物多樣性。在本研究中，Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數在中度放牧區最大，并隨著放牧強度的加大而減小，符合“中度干擾假說”。

功能群多樣性比物種多樣性在表征群落穩定性方面更具優勢，但目前由于功能群多樣性沒有滿意的標準方法來定量研究［8］，因此物種多樣性仍然在表征群落穩定性方面發揮著重要作用。本研究中將物種多樣性同功能群多樣性相結合，共同說明問題。

4 結論

放牧是草地群落最重要的人為干擾因素之一，放牧影響著草原植物群落的組成、結構和功能。不同功能群對草地退化的反應不同。植物水分生態型功能群中，旱生植物在中度和輕度放牧區占有絕對的優勢，強旱生植物在強度放牧區優勢明顯，說明其抗牧性較強;植物生活型功能群中，多年生草本植物在不同放牧強度下都占有明顯優勢;生育型功能群中，叢生型植物在中度和輕度放牧區分布較廣，重度放牧區中鱗莖植物占優勢;種子傳播方式類型功能群中，是以依靠重力、風力、動物傳播種子的植物為主。

本研究中的物種多樣性指數和均勻度指數在中度放牧區最大，符合“中度干擾假說”，這與不同植物功能群在放牧退化演替過程中的消長變化密切相關。牧草在營養價值和采食難易程度等方面存在差異，加上家畜的擇食性，明顯改變了植物的種間競爭格局，同時影響了物種侵入或遷出以及群落組成變化。重牧群落因放牧強度的增加，使很多植物的生長發育受到抑制，群落的植物多樣性較低，功能群結果發生明顯改變;而中度的放牧既削弱了群落中的種間競爭，又不抑制植物的生長，群落具較高的生物多樣性。因此，適度放牧是保護草地生物多樣性，維護放牧生態系統功能與健康，發展草地生態生產力的有效途徑。

［1］尹劍慧，盧欣石.中國草原生態功能評價指標體系［J］.生態學報，2009(5):22-30.

［2］焦樹英，韓國棟，李永強，等.不同載畜率對荒漠草原群落結構和功能群生產力的影響［J］.西北植物學報，2006，26(3):564-571.

［3］STERNBERG M ，GUTMAN M，PEREVOLOTSKY A ，et al.Vegetation response to grazing management in a Mediterranean herbaceous community:a functional group approach［J］.Journal of Applied Ecology，2000，37:224-237.

［4］CANN Mc K S.The diversity stability debate［J］.Nature，2000，405:228-233.

［5］日本草地學會.草地科學實驗調查法［M］.東京:圖書印刷株式會社，2004.

［6］吳璇，王立新，劉華民，等.內蒙古高原典型草原生態系統健康評價和退化分級研究［J］.干旱區資源與環境，2011(5):47-51.

［7］楊浩，白永飛，李永宏，等.，內蒙古典型草原物種組成和群落結構對長期放牧的影響［J］.植物生態學報，2009，33(3):499-507.

［8］唐海萍，蔣高明.植物功能型及其生態學意義［J］.應用生態學報，2000，11(3):461-464.