超高產夏玉米干物質與氮、磷、鉀養分積累與分配特點

齊文增，陳曉璐，劉鵬，劉惠惠，李耕，邵立杰，王飛飛，董樹亭，張吉旺，趙斌

(作物生物學國家重點實驗室，山東省作物生物學重點實驗室，山東農業大學農學院，山東泰安271018)

玉米是我國重要的糧食作物，其產量的高低直接影響國家糧食安全和玉米產業的發展［1］，因此實現玉米高產乃至超高產是提高玉米總產量、保障糧食安全的重要途徑［2－3］。研究表明，在一定范圍內，干物質積累量與產量呈正相關關系［4］，高生物量是高產的物質基礎［5］，因此增強玉米生育期內干物質的積累能力是提高籽粒產量的有效途徑［6］。而礦質營養的吸收、同化與轉運直接影響著植株干物質積累與分配，進而影響產量［7－9］。充足的養分供應是夏玉米獲得高產的關鍵［10－11］。玉米對氮素吸收量最多，鉀次之，磷最少［12］;隨著玉米產量的提高，氮、磷、鉀的吸收量增加［13］。拔節至吐絲期是養分吸收的關鍵階段，養分吸收速率高、積累量大，吐絲后植株仍能吸收較多的氮、磷［14－15］。近年來對超高產夏玉米的研究多集中于冠層結構［16－17］、源庫關系［18］、肥密調控［19］、生態條件［20－21］及生理特性［4，22］等方面，而對超高產夏玉米整株(地上部與地下部)干物質、養分積累分布規律的研究鮮見報道。本文在大田條件下，以創造我國夏玉米高產紀錄的超高產品種登海661(DH661)為試材，以普通品種鄭單958(ZD958)為對照，研究了超高產夏玉米干物質與氮、磷、鉀養分積累與分配特點，以期為制定玉米高產栽培管理措施提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2010～2011年在山東農業大學黃淮海區域玉米技術創新中心(N36°18'，E117°12')和作物生物學國家重點實驗室進行。供試材料為登海661(DH661)和鄭單958(ZD958)，其中DH661在2005年創造了21042.91 kg/hm2的我國夏玉米高產紀錄［23］，而ZD958自2004年以來已連續7年為我國第一大玉米栽培品種。

1.2 試驗設計

采用大田種植，試驗田0—40 cm耕層土壤pH 6.85，有機質含量 11.41 g/kg，全氮 0.75 g/kg，堿解氮 57.39 mg/kg，速效磷 27.05 mg/kg，速效鉀107.12 mg/kg。試驗采用隨機區組設計，小區面積300 m2(長50 m×寬6 m)，重復3次。種植密度均為75000 plant/hm2，行距 60 cm，株距 22.22 cm。2010年6月12日播種，10月8日收獲;2011年6月20日播種，10月12日收獲。基肥和拔節(V6)肥均為三元復合肥(總養分含量為45%，N－P2O5－K2O比例為15－15－15)，其中基肥施入 N、P2O5、K2O 均為 196.5 kg/hm2，拔節肥施入 N、P2O5、K2O均為131.0 kg/hm2。大口期(V12)所施肥料為尿素(含N 46%)，施入N量為138 kg/hm2。基肥為整地前撒施，追肥為溝施。其他管理措施同一般高產田。

分別于大口期(V12)、吐絲期(R1)、灌漿期(R2)、乳熟期(R3)、蠟熟期(R5)和完熟期(R6)系統取樣，取樣時每小區選取有代表性的植株3株，完熟期選取6株。首先將地上部取下，按照葉片(含苞葉)、莖稈(含雄穗、葉鞘、穗軸和地下莖)、籽粒分開，105℃殺青30 min后80℃烘至恒重，測定地上部干物質積累量。根系取樣采用土壤剖面法，取長60 cm(垂直于行向以植株為中心)×寬20 cm(沿行向以植株為中心)的面積，取樣深度為200 cm。土壤挖出后，裝入網袋，用沖根器沖洗根系，剔除雜質后置于80℃烘箱中烘至恒重，測定根系干重。

成熟期考種測產。每小區選取有代表性區域30 m2(長10 m×寬3 m)，重復三次。將30 m2區域內玉米全部收獲、脫粒并曬干至籽粒含水量約為14%時，測定收獲的籽粒產量，最后折算成每公頃收獲的籽粒產量。

1.3 測定項目及方法

將稱重后的各器官粉碎，以H2SO4－H2O2消煮后用BRAN+LUEBBEⅢ型連續流動分析儀測定全氮、全磷含量;用FP 6410型火焰光度計測定全鉀含量。

按如下公式計算氮、磷、鉀養分吸收利用效率［9，11］:

氮素吸收效率(NUPE，kg/kg)=植株地上部氮素累積量/施氮量;

氮(磷或鉀)收獲指數(HI，%)=玉米子粒吸N(P2O5或K2O)量/玉米地上部植株總吸N(P2O5或K2O)量×100;

氮肥(磷肥或鉀肥)偏生產力(PFP，kg/kg)=籽粒產量(kg/hm2)/施純N(P2O5或K2O)量(kg/hm2)。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel處理數據，并用DPS V10.0軟件檢驗處理間的差異顯著性(LSD方法)。因2010和2011年數據變化趨勢基本一致，本文重點以2010年數據進行詳細說明。

2 結果與分析

2.1 超高產夏玉米產量及其構成因子

由表1可知，兩年的試驗結果趨勢基本一致。相同栽培條件下，兩品種的實際收獲穗數、穗行數及行粒數無顯著差異;而DH661的千粒重及實測產量均顯著高于ZD958，2010年和2011年DH661千粒重分別較對照增加19.17%、14.85%，籽粒產量分別較對照增加19.73%、19.88%。

表1 產量及其構成因素Table 1 Grain yields and its components of different corn cultivars

2.2 超高產夏玉米干物質積累與分配

由表2可知，整個生育時期中DH661的整株干物質積累量均顯著高于ZD958，至完熟期達最大值33475.53 kg/hm2，此時較ZD958高15.82%;兩品種的莖、葉干物質積累量均于灌漿期達最大值，自大口期后DH661顯著高于ZD958，灌漿期較ZD958分別高10.50%、14.29%;籽粒的干物質積累量顯著高于ZD958，完熟期較ZD958高19.61%;全生育時期根系的干物質積累量均顯著高于ZD958，于灌漿期達最大值時較ZD958高56.21%。

DH661莖、葉中的干物質分配比例各生育時期均低于ZD958，而根系則顯著高于ZD958;生育后期籽粒的干物質分配比例高于ZD958;由此可知，在生育后期DH661儲藏在各器官中的干物質向籽粒轉移的量較多，有利于DH661獲得較高的產量(表2)。

2.3 超高產夏玉米養分積累與分配

2.3.1 氮、磷、鉀養分積累量的變化及分配特點 由表3可以看出，隨生育進程推進，超高產夏玉米DH661整株氮積累量呈遞增趨勢且各生育時期均顯著高于 ZD958，至成熟期達最大值 369.76 kg/hm2，較ZD958高23.72%;整個生育期，DH661莖、葉、根系、籽粒氮積累量均顯著高于ZD958，莖、葉、根系氮積累量均于灌漿期達最大值，分別較ZD958高37.22%、27.74%、63.63%，而籽粒的氮積累量于完熟期達最大值，較ZD958高27.32%。從各器官氮素分配比例可知，完熟期DH661莖、葉中的氮素分配比例均低于ZD958，灌漿期后籽粒中的氮素分配比例高于ZD958，根系的氮素分配比例高于ZD958。

超高產夏玉米DH661整株磷積累量變化趨勢與氮積累量基本一致(表4)，于完熟期達到117.85 kg/hm2，較 ZD958高32.17%。隨生育進程推進，DH661整個生育時期的莖、葉、籽粒及根系的磷積累量均顯著高于ZD958，灌漿期達最大值時分別較ZD958高19.56%、74.80%;乳熟期葉的磷積累量達最大值，較ZD958高4.38%;而籽粒的磷積累量于完熟期達最大值，此時較ZD958高43.22%。完熟期，DH661莖、葉中磷的分配比例均低于ZD958，而在籽粒和根系中的分配比例均高于ZD958。由此可知，DH661莖、葉中的磷向籽粒中轉移的較多。

表2 不同生育時期夏玉米干物質積累與分配Table 2 Dry matter accumulation and distribution in summer maize at different growth stages

表5顯示，隨生育進程推進，兩品種整株鉀積累量呈先增加后降低的趨勢，但 DH661顯著高于ZD958，完熟期 DH661整株鉀積累量為 285.78 kg/hm2。其中，莖、葉、根系的鉀積累量均呈先增加后降低的趨勢，而籽粒鉀積累量呈增加趨勢。DH661各器官的鉀積累量均顯著高于ZD958，莖、葉片、根系及籽粒在完熟期鉀積累量分別較ZD958高25.74%、20.52%、61.20%、35.86%;DH661 莖、葉片中的鉀分配比例低于ZD958，籽粒、根系中的鉀分配比例高于ZD958。

2.3.2 氮、磷、鉀養分的運轉 由表6可以看出，DH661吐絲前、后氮、磷、鉀養分積累量均顯著高于ZD958，吐絲前氮、磷、鉀養分積累量分別較ZD958高23.00%、24.27%、24.62%，而吐絲后分別較ZD958高27.04%、41.36%、7.80%。從吐絲前后養分積累所占比例可知，兩品種的氮、鉀兩種養分大部分是在吐絲期前吸收積累的，磷素在吐絲前后所占的比例相差不大;吐絲前DH661氮、磷所占比例均低于ZD958，吐絲后均高于ZD958，而鉀與之相反。因此說明，DH661不僅在生育前期能吸收較多的養分，而且生育后期仍能吸收較多的養分，這有利于促進地上部光合物質的積累，獲得較高的籽粒產量。

表3 不同生育時期夏玉米氮素積累與分配Table 3 Nitrogen accumulation and distribution in summer maize at different growth stages

2.3.3 氮、磷、鉀養分吸收速率的變化特點 由圖1可知，DH661各器官氮、磷、鉀養分吸收速率變化趨勢與ZD958基本一致。隨生育進程的推進，DH661莖、葉及根系的氮、磷、鉀養分吸收速率在灌漿期之前保持較高的水平，之后較快下降，而籽粒的氮、磷、鉀養分吸收速率于灌漿期后迅速增加;整個生育期內，DH661各器官養分吸收速率均顯著高于對照。由此可知，DH661在生育期內可吸收較多的營養物質，不僅有利于生育前期營養器官的形態建成，而且有利于生育后期籽粒的灌漿充實、獲得較高的產量。2.3.4氮、磷、鉀養分利用效率 由表7可以看出，DH661氮、磷、鉀的吸收效率、收獲指數和偏生產力均顯著高于ZD958。二者的磷吸收效率僅分別為0.36和0.27 kg/kg，因此可以適當降低夏玉米田的磷肥施用量。而DH661的鉀吸收效率高達0.87 kg/kg，可見超高產夏玉米對鉀肥的需求量較普通玉米品種顯著增加。

3 討論

前人研究表明，在玉米品種更替過程中，產量的提高是生物量和收獲指數協同提高的結果［24－25］，而收獲指數僅從0.45提高到0.50左右，這就意味著進一步提高玉米產量需依賴于光合產物的更多積累［26］，即干物質積累越多，籽粒產量也就越高［4］。本研究發現，兩品種收獲指數無顯著差異，DH661籽粒產量高主要是干物質積累量增加造成的。另外本研究表明，超高產夏玉米DH661地上部干物質積累量于大口期后顯著高于ZD958，而整株干物質積累量在整個生育時期均顯著高于ZD958，至完熟期DH661整株干物質積累量較ZD958高15.82%，籽粒干物質積累量較ZD958高19.61%，且吐絲期后植株的干物質增加量約等于籽粒產量。說明超高產夏玉米DH661整株干物質積累優勢主要表現在生育中后期，且生育中后期的干物質積累量與籽粒產量相關［27］。生育后期干物質積累多，一方面說明光合生產能力高，另一方面說明庫的需求量大，碳水化合物運輸(“流”)順暢［28］。另外本研究表明，生育后期超高產夏玉米DH661莖、葉中的干物質分配比例低于ZD958，而在籽粒和根系中的分配比例高于ZD958。莖、葉干物質分配比例低，有利于較多的干物質向籽粒分配，有利于獲得高產，而根系干物質分配比例高對后期根系活力具有重要意義，筆者已證實，保持生育后期根系活力高利于吸收土壤中較多的水分和養分而獲得高產［29－30］，同時也說明干物質的積累分配與轉移特性決定了玉米籽粒產量［31－32］，而莖桿、葉的干物質積累與分配是玉米籽粒產量形成的重要因素［33－34］。

表4 不同生育時期夏玉米磷素積累與分配Table 4 Phosphorus accumulation and distribution in summer maize at different growth stages

表5 不同生育時期夏玉米鉀素積累與分配Table 5 Potassium accumulation and distribution in summer maize at different growth stages

作物生物量的累積量與養分的積累有著密切的關系，養分積累是生物量累積的基礎，也是作物產量形成的基礎。夏玉米生育期內吸收養分的能力強，充足的養分供應是夏玉米獲得高產的關鍵［10－11］。研究表明，超高產夏玉米DH661具有產量水平高，根系活力強，有利于吸收較多的養分［34－35］。本研究結果表明超高產夏玉米DH661在整個生育期內氮、磷、鉀養分積累量和吸收速率均顯著高于ZD958，具有較高的養分吸收效率。莖、葉及根系的養分吸收速率灌漿期前較高，籽粒灌漿期后養分吸收速率較高，這有利于吸收更多的氮、磷、鉀，提高其積累量［13，35］。另外，本研究表明，DH661 吐絲期后仍能吸收積累較多的養分，因此，保證后期養分的充足供應有利于超高產夏玉米產量形成［14］。生育后期，超高產夏玉米DH661莖、葉中的養分分配比例低于ZD958，而籽粒和根系中的比例高于ZD958，在保證根系基本功能的情況下，籽粒中分配較多的養分，有利于滿足籽粒充實所需的營養物質，因而具有較高的養分收獲指數和偏生產力，同時也說明氮、磷、鉀養分的吸收積累與分配直接影響著植株干物質積累與分配，進而影響產量［7－9］。由于本試驗是在超高產栽培條件下進行的，水肥投入量大，水肥利用效率不一定高，但是摸清超高產條件下玉米的礦質養分吸收、運轉規律有助于我們進一步研究水肥的合理運籌、提高水肥利用效率，達到高產高效的目的。

表6 夏玉米吐絲期前后整株氮、磷、鉀養分積累量及比例Table 6 Accumulation amounts and ratios of nitrogen，phosphorus and potassium of the whole maize plant at the pre-silking and post-silking

圖1 不同生育階段夏玉米氮、磷、鉀養分吸收速率Fig．1 Uptake rates of N，P2O5and K2O in summer maize at different growth stages

表7 夏玉米氮、磷、鉀養分利用效率Table 7 N，P and K utilization efficiencies of summer maize

4 結論

超高產夏玉米DH661整株干物質及氮、磷、鉀養分積累量在整個生育期內均顯著高于ZD958，二者收獲指數無顯著差異，因此其籽粒產量高的主要原因是較高的干物質積累量。超高產夏玉米DH661根系及籽粒中的干物質分配比例高于ZD958，具有較高的養分吸收效率、收獲指數和偏生產力。DH661根系中的干物質分配比例高，有利于維持根系活性，促進氮、磷、鉀養分吸收速率和積累量的增加。這不僅有利于生育前期營養器官的形態建成，而且有利于生育后期制造更多的光合產物滿足籽粒充實的需要，最終獲得高產。

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