企鵝的演化

康旻

南極洲進(jìn)入11月，冰原逐漸融化。過不了多久，帝王企鵝就會群起出海捕魚。值此南國的夏日時分，它們會游進(jìn)嚴(yán)寒的南大洋，潛入超過450米深的海洋深處，搜尋魚類、烏賊和磷蝦大快朵頤，以準(zhǔn)備踏上前往內(nèi)陸的長征，抵達(dá)冬天的繁殖地。等到出發(fā)的時刻來臨，它們會跳出水域、回到冰上，于是在海與冰之間的那段短暫時刻，是唯一能讓企鵝體驗(yàn)到大多數(shù)鳥類視為理所當(dāng)然的行為——在空中飛行——的時間。

的確，帝王企鵝和其他企鵝都是很奇特的鳥類。它們像所有鳥類一樣，擁有羽毛、翅膀、嘴喙，也會產(chǎn)卵；不過企鵝又展現(xiàn)出另一些特點(diǎn)，使它們明顯地有別于其他鳥類：它們的翅膀已演化成鰭肢以便游泳；如同注冊商標(biāo)的晚禮服羽色可提供偽裝效果，以躲避來自上方與下方的掠食者；致密的骨骼可為潛水時提供“壓艙物”；粗短的雙腳可在水中操控身體的行進(jìn)方向，也讓它們在陸地上搖搖擺擺，走得好可愛（也可以有效節(jié)能）。多虧有這些特點(diǎn)，企鵝才能征服海域，其中的許多種類（包括帝王企鵝）能夠克服地球上最嚴(yán)酷的環(huán)境之一。

長久以來古生物學(xué)家一直很想知道，這些奇特的鳥類究竟在何時演化出來？又是如何擴(kuò)及整個南半球？而過去10年間研究化石所得的新發(fā)現(xiàn)，有助于重建出企鵝的演化歷程。研究發(fā)現(xiàn)，企鵝的許多特點(diǎn)是在很溫和的環(huán)境中形成的，而非人們想到企鵝時總會聯(lián)想到的惡劣、酷寒環(huán)境；但是有那樣的演化史。并不能使企鵝在面對未來的暖化氣候時提高存活的機(jī)會。由上述的新發(fā)現(xiàn)可以清楚看出，企鵝有這樣的生物特質(zhì)和地理分布，反映出過去數(shù)千萬年來大陸漂移、氣候變遷和天擇之間的復(fù)雜交互作用，也凸顯出面對快速的氣候變遷效應(yīng)，現(xiàn)代的企鵝是很脆弱的。

大滅絕的幸存者

科學(xué)家在150余年前就找到企鵝化石，但早期發(fā)現(xiàn)的多半只是殘余碎片，無法為企鵝的來歷提供太多信息。最早鑒定出來的企鵝化石只有一塊骨頭，是由不知名的毛利人在新西蘭的石灰?guī)r中采得的。化石最后到了英國解剖學(xué)家赫胥黎手中，他鑒定出這塊碎片是一種已經(jīng)滅絕企鵝的踝骨，它的體型比帝王企鵝還大——帝王企鵝已有將近90厘米高、40千克重，是現(xiàn)今最大的企鵝。赫胥黎將之命名為南極古冠企鵝，學(xué)名意為“南方的古代善潛者”。隨后的幾十年間，又有更多的巨型企鵝化石在新西蘭和其他地方出土，但都和赫胥黎鑒定的踝骨一樣是零星碎片，很難判別。科學(xué)家依然困惑，很想知道這些巨型企鵝如何生活及為何走向滅絕，又在較大的企鵝演化圖像中居于何種地位。

20世紀(jì)70年代末，企鵝的化石記錄開始有了進(jìn)展。當(dāng)時，佛岱斯在新西蘭南方的威馬特附近，偶然發(fā)現(xiàn)了一塊破碎的腿骨，從一片砂巖峭壁面凸出來。小心剔除它周圍的巖石后，佛岱斯又發(fā)現(xiàn)了更多骨頭，它們都屬于一只生存于2700萬年前的大型企鵝。這副不完整的骨架提供了新的角度，使科學(xué)家深入了解到古代企鵝的身體架構(gòu)。但是，它還是不夠古老，無法透露企鵝的演化起源。直到20世紀(jì)八九十年代，符合需求的化石終于出現(xiàn)了。當(dāng)時在新西蘭的威帕拉地區(qū)出現(xiàn)了好幾個樣本，能夠說明企鵝的最早期演化階段。這些骨骸的定年結(jié)果介于6200萬～5800萬年前，顯示早期企鵝的外表非常像鸕鶿，有著長而窄的嘴喙和柔韌可彎的翅膀。經(jīng)過仔細(xì)檢視，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)它們已發(fā)展出典型的企鵝特征，例如上翅骨又扁又寬，很像現(xiàn)代的企鵝，而且踝骨短且粗，多數(shù)骨頭也比會飛的鳥類致密許多。

分析過這些原始企鵝化石后，新西蘭奧塔哥大學(xué)的佛岱斯、他的研究生安藤達(dá)郎與新西蘭地質(zhì)及核子科學(xué)研究所的瓊斯，把它們劃入一個新的威瑪努企鵝屬（在毛利語中是“水鳥”之意），并且分為兩個物種：體型較大的是曼納林威瑪努企鵝，接近帝王企鵝的大小，約有90厘米高；另一種是第一威瑪努企鵝，站立時約為75厘米高，比現(xiàn)代的黃眼企鵝稍大一點(diǎn)。這兩種企鵝似乎不會在空中飛，倒是都善于在水中推動自己前進(jìn)。

威瑪努企鵝是已知最古老的企鵝，也是現(xiàn)代鳥類譜系之中最古老的代表種類之一。這些企鵝在6500萬年前的大滅絕事件后短暫生活了一段時間（大滅絕事件終結(jié)了白堊紀(jì)，也滅絕了恐龍和許多生物）。有些專家認(rèn)為，大滅絕事件也幾乎讓所有鳥類都滅絕了，或許只有少數(shù)譜系存活下來。而這樣的局面意味著：企鵝譜系和其他現(xiàn)代鳥類譜系都是在大滅絕之后的短短幾百萬年間，由單一的祖先系統(tǒng)快速演化而來的。不過，根據(jù)一些可靠線索，包括化石和現(xiàn)代鳥類的DNA指紋，科學(xué)家給出一種比較可信的解釋，也就是早在史詩般的大災(zāi)難摧毀一切之前，許多現(xiàn)代鳥類譜系就已演化出來，而且想盡辦法撐了下來，而恐龍則沒能撐過去。

因此，最早的企鵝出現(xiàn)在新西蘭很可能并非巧合。時至今日，許多企鵝都住在新西蘭的沿海地帶。在人類抵達(dá)那里之前（不到1000年前），位于南太平洋和南大洋邊緣的這些氣候溫和的島嶼成為海鳥的天堂，那里沒有陸生的掠食性哺乳動物，鳥群享有足夠的繁殖空間，而周圍海域更可為它們提供豐富的食物。

由地質(zhì)證據(jù)可知，這個地區(qū)在白堊紀(jì)末期同樣適合海鳥生活，因此企鵝可能就在那時演化出來（盡管也可能有其他原因）。如今，新西蘭是西蘭迪亞這個水底迷你大陸露出海面的最大部分（西蘭迪亞大約是在8500萬年前從岡瓦納超大陸分裂出來的）。分裂開來以后，西蘭迪亞帶著許多動植物，包括恐龍，向北漂進(jìn)太平洋，最后大約在南極和熱帶地區(qū)之問的中點(diǎn)停下來。在這段漂移過程中，西蘭迪亞的氣溫逐漸降低，也逐漸下沉，于是淺海淹沒了陸地，在邊緣形成一片寬闊的大陸架。盡管西蘭迪亞獨(dú)立于其他板塊之外，卻也沒能毫發(fā)無傷地逃過白堊紀(jì)末期的大滅絕，它上面的許多海洋和陸生生物都在滅絕事件中相繼死去。然而，那些生物的厄運(yùn)卻成為企鵝好運(yùn)的開始。