貴州省納雍縣大坪箐苔蘚植物初步研究

周書芹，熊源新，楊 冰，孫中文，夏 欣

(1.貴州大學林學院，貴州貴陽550025;2.貴州大學生命科學學院，貴州 貴陽550025)

苔蘚植物是植物界的一大類群，其種數僅次于種子植物，作為一類高等植物，雖然其體形微小，結構簡單，但在環境指示、水源涵養、維持生態系統平衡，以及次生代謝物質積累等方面發揮著不可替代的作用，且因其具有較強的適應能力，因此在演替過程中扮演著先鋒植物的角色［1-4］。

納雍縣位于貴州省西北部，畢節地區西南部，烏江上游和六沖河之間，是滇東高原向黔中山原的過渡地帶，地跨東經104°55′40″～105°38′04″，北緯26°30′16″～27°05′54″，全縣總面積2 447.91 km2。納雍縣系烏蒙山脈東支經過的地區，境內峰巒疊嶂，溝壑縱橫，地貌類型為高中山低地，地表破碎崎嶇，形成中至深切割河谷，喀斯特地貌廣布。氣候屬山地暖溫帶季風氣候，垂直變化顯著，境內河流屬長江流域烏江水系［5-6］。大坪箐位于納雍縣城南面，距縣城47 km，地貌以溶蝕侵蝕形成的巖深地貌為主，另外為侵蝕中山地貌，區域地層屬黔中分區織金小區。小區內出露地層有震旦系、寒武系、奧陶系、石炭系、二疊系、三疊系、侏羅系、下第三系及第上系地層;缺失志留系及泥盆系。植被覆蓋率高，以常綠闊葉林為主，間有落葉闊葉、常綠闊葉混交林，主要樹種有珙桐、杜鵑、山礬、華西花楸，苔蘚及蕨類植物也廣泛分布。目前，尚未有人對該區苔蘚植物進行過系統的調查與研究。為此，本文對該區苔蘚植物種類組成及區系特征進行了初步研究，旨在為進一步深入研究苔蘚植物區系、起源、演化和生態等積累基礎的數據與資料。

1 調查區苔蘚植物種類組成

于2012年7月及2013年3月在納雍縣大坪箐進行廣泛的調查和采集，共獲得苔蘚植物標本290號，經查閱文獻［7-18］和利用顯微鏡對所有標本進行鑒定，統計出該地區共有苔蘚植物43科75屬157種(包括亞種、變種)。其中苔類16科20屬46種及亞種，蘚類27科55屬111種及變種(見文后附錄)。

1.1 科、屬組成

1.1.1 科組成 從表1可見，納雍縣大坪箐苔蘚植物種類在各范圍(按各科內種數多少劃分的范圍)科和屬所占比例均相當，而種所占比例差別較明顯。從表1還可見，僅含1種或僅1屬的科有14個，占總科數的32.56%，充分體現了該區苔蘚植物種類的豐富性。

表1 大坪箐苔蘚植物科的組成Tab.1 The family composition of bryophytes in Dapingqing

1.1.2 屬組成 對納雍縣大坪箐75屬苔蘚植物，按各屬內種數從多到少排列見表2。將種數超過5種(含5種)的屬列為優勢屬。從表2可見，各范圍(按各屬內種數多少劃分的范圍)屬所占比例差別明顯，而種所占比例相當。從表2還可見，單種屬也占很大比例，占總屬的49.33%，這些屬大多表現為分類上的孤立性和演化上的原始性。

由表1、表2可知，此地區有大量科中僅1屬和屬中僅1種的存在，說明此區內苔蘚植物在科和屬組成上的復雜性。科中僅1屬和屬中僅1種的特性，反映出該區苔蘚植物進化過程中的兩個相反方向:一是產生新的科、屬，其屬種尚未分化;另一個是演化終極的科、屬，只有少數殘遺種類［19］。這些均與此地區的地質歷史、氣候特點和植被演化過程有著密不可分的聯系。

表2 大坪箐苔蘚植物屬的組成Tab.2 The genera composition of bryophytes in Dapingqing

1.2 優勢科、屬統計分析

1.2.1 優勢科 將種數≥6的科列為優勢科。從表3可見，大坪箐的苔蘚植物中含6種以上的優勢科有7個，分別是合葉苔科Scapaniaceae、指葉苔科Lepidoziaceae、提燈蘚科Mniaceae、灰蘚科Hypnaceae、錦蘚科 Sematophyllaceae、真蘚科 Bryaceae、青蘚科Brachytheciaceae。優勢科共有苔蘚植物26屬69種，占此地區苔蘚植物屬數的34.67%和種數的43.95%，構成了該區植物區系的主體。在這些優勢科中，代表溫帶性質的科有青蘚科、真蘚科、提燈蘚科、合葉苔科，代表熱帶性質的科有錦蘚科、指葉苔科，代表東亞成分的科有灰蘚科。對優勢科分析可以看出，該地區苔蘚植物主要成分以熱帶、亞熱帶和溫帶成分為主，因此，該地區苔蘚植物區系在科一級水平上處于溫帶向熱帶過渡的地段上。

1.2.2 優勢屬 將種數超過5種(含5種)的屬列為優勢屬，則大坪箐蘚類中的優勢屬為棉蘚屬Plagiothecium、絹蘚屬 Entodon、真蘚屬 Bryum、青蘚屬Brachythecium，苔類中僅為合葉苔屬(表4)。從表4可見，優勢屬共含有苔蘚植物31種，占總種數的19.75%，約占總種數的1/5。在這些優勢屬里，青蘚屬和棉蘚屬具有溫帶性質，其他的屬則多具熱帶性質，說明該地區苔蘚植物區系處于溫帶向熱帶過渡地段上，同優勢科分析的結果相一致。

表3 大坪箐苔蘚植物優勢科的屬、種統計Tab.3 The genera and species of the dominant bryophyte families in Dapingqing

表4 大坪箐苔蘚植物優勢屬的種數統計Tab.4 Statistics of species in dominant bryophyte genera in Dapingqing

2 區系地理成分分析

植物的區系地理成分分布可以看出該區域和世界各大洲之間的關系，同時也反映出該地區植物區系的性質。參照吳征鎰［20］對中國種子植物屬分布類型的劃分并結合苔蘚植物的現代地理分布資料，大坪箐苔蘚區系可劃分為12個類型(表5)。

2.1 世界廣布

世界廣布成分包括幾乎遍布世界各大洲而沒有特殊分布中心的屬，或雖有1個或數個分布中心而包含世界分布種的屬。本區屬于此分布類型的有黃色細鱗苔Lejeunea flava、蘚類有大濕原蘚Calliergonella cuspidata、直葉珠蘚 Bartramia ithyphylla、真蘚Bryum argenteum、細葉真蘚Bryum capillare、叢生真蘚 Bryum caespiticium、叢枝砂蘚 Racomitrium fasciculare、尖葉油蘚 Hookeria acutifolia等 8科10種。通常，世界廣布成分不能反映苔蘚植物區系的特點，因而將其排除在區系分析之外。

2.2 泛熱帶成分

該成分包括普遍分布于東西半球的熱帶地區，以及在世界范圍內有1個或數個分布中心，但在其他地區也有一些分布的熱帶種，其分布于熱帶、亞熱帶甚至溫帶地區。此地區包括扭葉蘚Trachypus bicolor、羽葉錦蘚 Sematophyllum subpinnatum、綠葉白發蘚Leucobryum chlorophyllosum、比拉真蘚Bryum billarderi 4種，共包含有4科。

表5 大坪箐苔蘚植物區系成分Tab.5 Elements of the bryophytes in Dapingqing

2.3 熱帶亞洲—熱帶美洲間斷分布

這一類型包括間斷分布于美洲和亞洲溫暖地區的熱帶種，在舊世界(東半球)從亞洲可能延伸到澳大利亞東北部或西南太平洋島嶼。在大坪箐，屬于該分布區的種有硬須苔Mastigophora diclados、平叉苔Metzgeria conjugata、鱗葉蘚Taxiphyllum taxirameum3種。

2.4 熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布

熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布區是舊世界分布區的東翼，其西端有時可達馬達加斯加，但一般不到非洲大陸。此分布區在大坪箐有5科6種，分別為四齒異萼苔 Heteroscyphus argutus、雙齒異萼苔Heteroscyphus coalitus、南亞小曲尾蘚 Dicranella coarctata、多疣蘚Sinskea phaea、具喙匐燈蘚Plagiomnium rhynchophorum、卵葉泥炭蘚Sphagnum ovatum。

2.5 熱帶亞洲分布

熱帶亞洲(印度—馬來西亞)是舊世界熱帶的中心部分，這一類型分布區包括印度、斯里蘭卡、緬甸、泰國、中南半島、印度尼西亞、菲律賓及新幾內亞等。東面可達裴濟等南太平洋島嶼，但不到澳大利亞大陸，其分布區的北緣往往到達我國西南、華南及臺灣，甚至更北地區。此成分在大坪箐有17科30種，占大坪箐苔蘚總種數的20.41%，分別是雙齒裂萼苔Chiloscyphus latifolius、錫金冠鱗苔Lop-holejeunea sikkimensis、白邊鞭苔 Bazzania oshimensis、芽孢銀蘚 Anomobryum gemmigerum、毛葉曲柄蘚Campylopus ericoides、網孔鳳尾蘚 Fissidens areolatus、檜葉白發蘚Leucobryum juniperoideum等。

2.6 熱帶亞洲—熱帶非洲分布

這一分布類型是舊世界熱帶分布的東翼，即從熱帶非洲至印度—馬來西亞，特別是其西部，有的也分布到裴濟等南太平洋島嶼，但不見于澳大利亞大陸。大坪箐有3科4種屬于此分布型，分別是狹尖叉苔 Metzgeria consaguinea、叉苔 Metzgeria furcata、暖地大葉蘚 Rhodobryum giganteum、黃曲柄蘚Campylopus aureus。

2.7 舊世界熱帶分布

舊世界熱帶是指亞洲、非洲和大洋洲熱帶地區及臨近島嶼(也稱為古熱帶Paleoropics)以與美洲大陸相區別。大坪箐只有尖葉裂萼苔Chiloscyphus cuspidatus屬于此分布型。

2.8 北溫帶分布

北溫帶分布區類型一般是指廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區的種。由于地理和歷史原因，有些屬沿山脈向南延伸到熱帶山區甚至遠達南半球溫帶，但其原始類型或分布中心仍在北溫帶。苔類有指葉苔Lepidozia reptans、粗裂地錢原亞種Marchantia paleacea、溪苔 Pellia epiphylla、沼生合葉苔Scapania paludicola等9種，蘚類有圓葉水灰蘚Hygrohypnum molle、多態絲瓜蘚 Pohlia minor、高山長帽蘚Atractylocarpus alpinus、樹形疣燈蘚Trachycystis ussuriensis、刺葉小鼠尾蘚 Myurella sibirica等27種。此分布類型在該地區苔蘚植物種數共36種，占該地區總種數的24.49%。

2.9 舊世界溫帶分布

這一分布類型是指廣泛分布于歐洲、亞洲中—高緯度的溫帶和寒溫帶，有個別延伸到亞洲—非洲熱帶山地或澳大利亞的種。此分布類型在大坪箐有6科6種，分別是粗疣合葉苔Scapania verrucosa、寬葉真蘚 Bryum funkii、梳蘚 Ctenidium molluscum、扭口蘚Barbula unguiculata、密毛細羽蘚Cyrtohypnum gratum、美姿蘚北方變種Timmia megapolitana。

2.10 溫帶亞洲分布

這一分布類型是指主要局限于亞洲溫帶地區的種。其分布區一般包括前蘇聯中亞至東西伯利亞和亞洲北部，南部界限至喜馬拉雅山區;我國西南、華北至東北;朝鮮和日本北部。也有一些分布到亞熱帶、熱帶，甚至達新幾內亞。在大坪箐苔蘚植物中，只有平肋提燈蘚Mnium laevinerve1種。

2.11 東亞成分

這一分布類型是指從喜馬拉雅一直分布到日本的一些種。此分布類型在大坪箐苔蘚植物系中有40種，占總數的27.21%。由于東亞植物區系在我國西部垂直變化大，地貌、氣候復雜，并且與東部許多屬具有替代現象，因而可進一步將其劃分為中國—喜馬拉雅和中國—日本2個分布成分。

2.11.1 中國—喜馬拉雅分布 主要分布于喜馬拉雅山區至我國西南諸省，有的到達陜、甘、華東或臺灣，向南延伸至中南半島，但不見于日本，但一般均到亞熱帶或溫帶，有時與熱帶亞洲分布的變型不易其別，該成分在大坪箐有9科10種，如長角剪葉苔Herbertus dicranus、纖細剪葉苔 Herbertus fragilis、南亞被蒴苔Nardia assamica、褐色合葉苔Scapania ferruginea等。

2.11.2 中國—日本分布 該類型分布于我國滇、川金沙江河谷以東地區直至日本和琉球，但不見于喜馬拉雅。該分布成分在大坪箐有雙齒護蒴苔Calypogeia tosana、東亞指葉苔 Lepidozia fauriana、粗壯合葉苔Scapania subnimbosa、勃氏青蘚Brachythecium brotheri、野口青蘚 Brachythecium noguchi、南亞灰蘚Hypnum oldhamii、尖葉擬船葉蘚Dolichomitriopsis diversiformis、扇葉毛燈蘚 Rhizomnium hattorii、東亞仙鶴蘚Atrichum yakushimense、短葉毛錦蘚Pylaisiadelpha yokohamae等，共17科30種，占東亞成分的75.00%。

2.12 中國特有成分

該種成分在大坪箐有10科15種，占總數的10.20%，主要有格氏剪葉苔 Herbertu giraldianus、白葉鞭苔Bazzania albifolia、峨眉指葉苔Lepidozia omeiensis、高氏合葉苔 Scapania gaochienia、多枝青蘚Brachythecium fasciculirameum、寶島絹蘚Entodon taiwanensis、云南絹蘚 Entodon yunnanensis、臺灣木靈蘚Orthotrichum taiwanense、絲灰蘚Giraldiella levieri、多紋泥炭蘚Sphagnum multifibrosum等。

3 結論

3.1 該區苔蘚植物資源非常豐富，共有43科75屬157種，可為該地區苔蘚植物的多樣性提供理論依據。單屬科、單種屬在植物組成中所占比例較大，分別占總科數的32.56%、總屬數的49.33%，可為該地區苔蘚植物演化積累基礎的數據和資料。

3.2 該區苔蘚植物區系成分復雜，分布交錯，可劃分為12種類型。具有熱帶性質(泛熱帶成分、熱帶亞洲—熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲分布、熱帶亞洲—熱帶非洲分布、舊世界熱帶分布)的區系成分的苔蘚植物共48種，占總數的32.65%，本區苔蘚植物區系成分中起主導作用;具有溫帶性質的區系成分(包括北溫帶、舊世界溫帶、溫帶亞洲)的苔蘚共43種，占總數的29.25%。熱帶成分所占比例比溫帶成分高，說明該區成分由溫帶向熱帶過渡。東亞成分(包括中國—喜馬拉雅成分和中國—日本成分)的苔蘚種數為40，占總數的27.21%，是該區的第三大成分，這說明本區有著濃厚的東亞色彩。在東亞成分中，中國—日本成分有30種，占東亞成分的75.00%，說明本區苔蘚植物起源在中國和日本的歷史淵源。另外，本區中國特有成分也占有較大比重，有15種，占總數的10.20%，較高比例的特有成分說明該區區系的特殊性。同時，該區與多種地理成分存在著程度不等的聯系，表現出多種成分并存、熱帶屬性明顯的特性。

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