渤海灣近岸底棲動物的生物量粒徑譜研究

張青田，胡桂坤

（天津科技大學天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津 300457）

生物粒徑譜表示的是生物量或者生物數量與粒徑大小關系的曲線，由Sheldon 和Parsons 在1976年開始提出，經過半個多世紀的發展和多個領域的應用，因其區別于傳統物種分類的嶄新視角，已成為生態學研究尤其是水生生態學研究的熱點[1-2].近年來研究發現，粒徑大小與生物乃至整個生態系統的代謝和功能息息相關.以海洋生態系統為例，海洋生態系統中各物種通過攝食關系形成復雜的食物網；同時，生物又隨環境、食物種類和濃度的變化而有復雜的食性變化.因此對于各個營養級的劃分沒有絕對的界限，利用傳統方法對整個生態系統的動態變化進行模擬難度較大.生物粒徑譜理論將生物按照粒徑大小進行分類，并假設能量沿著粒徑增長方向流動，可以在同一曲線中表現不同粒徑個體生物量的關系，有效推測出某一群落的代謝率、生產率和死亡率[3].這些重要的生理參數均是個體大小的異速增長函數[4]，能夠解釋種群補充機制.Pagola-Carte[5]認為，近20 年海洋群落生態研究的成就得益于圖形/分布的展示和生物量粒徑譜.

1980 年代以來，國內外開展了許多生物粒徑譜應用研究，內容涉及到浮游生物、魚類和底棲生物等多個生物類群的群落耗氧量、生產力估算和環境差別等方面[2-3，6].Beno?t 等[7]還建立了新的生物量粒徑譜連續模型，該模型受魚類捕食行為支配，認為線性粒徑譜是模型的固定解決方法.目前我國生物量粒徑譜的研究處于起步階段，最早研究的是浮游生物，后來結合東海和黃海生態系統動力學開展了底棲生物粒徑譜的研究[8].鄧可等[9]和王睿照等[10]利用南黃海典型站位的底棲動物粒徑譜計算了底棲動物群落的平均次級生產力和耗氧量，結果表明：群落次級生產力和耗氧量之間具有相同的變化趨勢，均與正態化生物量粒徑譜截距呈正相關，而與斜率無明顯關系.與固定P/B 系數（周轉率）方法計算的小型底棲動物次級生產力相比，利用正態化生物量粒徑譜和連續模型計算底棲動物群落的次級生產力結果更為可靠.利用正態化生物量粒徑譜和連續模型還可以得到可信的底棲動物群落耗氧量結果.與經典的依靠分類階元進行底棲動物群落特征的描述相比，粒徑譜方法可以不依賴分類學知識，避免因分類鑒定不準確而引起的計算誤差，更易于操作.已有研究表明，粒徑譜斜率能較準確地反映陸架淺海生態系統營養循環的特征，正態化生物量粒徑譜的斜率作為描述底棲動物群落結構的重要指標具有普遍意義[11].

渤海灣是我國經濟高速發展的區域，其海洋環境的保護和海洋資源可持續利用成為人們關注的問題.本課題組選取了中國近海海洋綜合調查在渤海灣設置的4 個重點調查站位，以夏季航次的底棲生物數據為資料，分析該海域的底棲動物生物量正態化粒徑譜，豐富我國底棲生物研究的內容和數據，為進一步的生態動力學研究服務.

1 研究方法

1.1 研究海域和取樣方法

在渤海灣天津市近岸設置4 個站位（見圖1），于2006 年7 月下旬進行外業采樣.采用0.05 m2的箱式采泥器采集底棲生物樣品，大型底棲動物每站采集4 個樣方，現場篩分后用中性甲醛固定.小型底棲動物用內徑2.4 cm 的有機玻璃管從箱式采泥器中采取芯樣，每站取4 個芯樣.采樣要求和處理方法參見文獻[12].

1.2 室內分析和生物量粒徑譜繪制

大型底棲生物的生物量精確（0.000 1 g）稱量；小型底棲動物的生物量采用體積估算法得到[12].小型底棲動物樣品先經過Ludox 液離心分選，然后在高倍體式顯微鏡下鑒定生物類別并測量體型參數，根據經驗公式估算生物量濕重[12-13].

大型底棲動物的濕重和干重比按照5 ∶1 計算；小型底棲動物的濕重和干重比按照4 ∶1 計算.繪制Sheldon 粒徑譜時，以log2轉換的個體干重生物量劃分粒級，作為橫坐標；以log2轉換的各粒級總生物量為縱坐標.繪制正態化生物量粒徑譜時，以log2轉化的個體干重生物量劃分粒級，作為橫坐標；用每個粒級上總生物量除以該粒級上個體干重的變化幅度，然后經過log2轉化后作為縱坐標.對這些數據作回歸直線，得到底棲動物的正態化生物量粒徑譜[5].由于大個體生物豐度小，采樣誤差大，在繪制正態化粒徑譜時對大于14 的個別粒徑級進行了合并，舍棄粒徑級大于20 的生物.

2 結果與討論

2.1 環境因子

環境因子是生態分析的重要部分，為便于和其他研究結果進行比較，文中列出了調查站位的主要環境因子，如表1 所示.平均粒徑和中值粒徑是指表層沉積物（2 cm）的測定值，水深值為采樣現場水深.

表1 研究站位的主要環境因子Tab.1 Main environmental parameters of the four survey stations

2.2 Sheldon 粒徑譜分析

4 個站位的Sheldon 生物量粒徑譜形狀都表現出了生物量從小型底棲動物向大型底棲動物遞增的趨勢，如圖2 所示.

小型和大型底棲動物交錯的部分往往有波谷存在，本研究中粒級對數5～7 是交錯區，有明顯的波谷.波谷粒級值比黃河口的結果（粒級8～10）低，這可能和本研究海域的沉積物粒徑值或者季節變化有關[11，14].除了站位d 有相對明顯的波動外，大型底棲動物部分的遞增趨勢明顯，都近似線性增長.4 個站位的Sheldon 粒徑譜在小型底棲動物部分（粒級-6～5）差異較大，波峰和波谷出現的位置也存在差異，預示4 個站位的生物大小有差異.站位d 的波動較大，說明不同粒徑級上的生物量比例變化明顯.站位b 的生物量在粒級-4～5 之間基本持平，只是在粒級0 時有小的波谷出現.各站位的峰型變化并不相同，有多個峰值出現，支持了生物量粒徑譜的峰型結構和成因具有復雜性的說法[11].

2.3 正態化粒徑譜分析

對4 個站位的底棲動物生物量進行分析，得到的正態化生物量粒徑譜如圖3 所示.

由圖3 可知，4 個站位的回歸方程近似，正態化生物量粒徑譜的斜率均大于-1，表明這4 個站位的底棲動物生物量變化趨勢一致.隨底棲生物個體的增大，粒級上的生物量也增大.4 個站位正態化粒徑譜的截距相差較小，表明其生產量近似.4 個站位中，站位d 的截距最大，表明其生產量最高；站位a 截距最小，表明其生產量最低.

為了便于比較，在表2 中列出了國內外底棲動物正態化粒徑譜研究的主要結果.

表2 不同海域正態化生物量粒徑譜參數比較Tab.2 Parameters of normalized biomass size spectra in different areas

正態化粒徑譜的參數可用于進行不同生態系統之間的比較.與我國近海的研究結果比較，渤海灣近岸海域的生產量低于東海、黃海和黃河口，而與南黃海持平；但是本海域的斜率較高，即營養循環水平高于南黃海.表2 還顯示，我國近海的底棲群落生產力要高于國外的幾個海域，而營養循環效率處于中間水平.

3 討論與結論

有研究者認為，在海洋底棲生物群落中，正態化粒徑譜的差異和水深、季節等有關[9，11].隨著水深的增加，粒徑譜的斜率表現出規律性變化.南極Livingston 島沿岸底棲生物群落的粒徑譜斜率在淺水區（＜100 m）、次淺水區（100～200 m）和深水區（＞200 m）依次為-0.76、-1.25 和-1.31.說明隨著水深的增加，大粒徑的生物逐漸減少.主要是因為深水區向底部沉降的碎屑較少，大量顆粒有機物在沉降過程中被分解，大型底棲生物得不到較好的食物補充導致數量下降[3，15].Pagola-Carte[5]的研究結果表明了潮下帶和潮間帶的生物粒徑譜也有差異.

從計算結果來看，正態化粒徑譜的粒級4～6 部分屬于小型底棲動物和大型底棲動物的交接帶.研究中4 個站位在此段的生物粒級均表現出較差的連續性.這些結果不但反映了該部分大、小型底棲動物存在混雜，而且和大、小型底棲動物的生物量估算方法不同也有一定關系.通常對于大型底棲動物和小型底棲動物的研究是分開進行的，生物量計算方法不同，為了減少因計算方法不同而造成的誤差，今后的粒徑譜研究中應力求方法統一.

目前我國對于底棲動物粒徑譜的應用研究并不深入，基本上都是利用已有的經驗公式進行估算底棲群落的耗氧量和次級生產力等，缺乏中國海域生態模型及其參數的研究.此類研究只能用于粗略估算，并有待與實測數據進行比較[13].因此，該研究中暫時未由正態化粒徑譜演算次級生產力和耗氧量等.截至目前，我國僅見膠州灣底棲群落耗氧量的實測報道，由于其測試系統的運行費用昂貴，難以推廣，故我國底棲群落耗氧量的實用數據極少[9，20].今后應該加強此類研究的投入，獲得實用的參數，切實促進海洋生態動力學的研究.

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