中國沙棘人工林早衰成因及相應對策

唐翠平，李小婷，袁思安，郭 峰，李根前,2

（1.西南林業大學，昆明 650224；2.北京林業大學，北京 100083）

中國沙棘（Hippophae rhamnoides ssp.sinensis）為胡頹子科沙棘屬的喬木或灌木，廣泛分布于我國“三北”半干旱、干旱地區，被人們譽為“神奇植物”[1-2]。同時中國沙棘還是典型的克隆植物，可憑借其獨有的“克隆整合”和“形態整合”，通過分株間的資源共享和資源儲藏來分攤基株的死亡風險，且使種群形成與環境資源相適宜的散布格局和個體形態，同時通過自然稀疏、林緣擴散和人工平茬更新共同維持種群的穩定性和克隆的持久性，使其具有永生的潛力[3-7]。然而近年來，在中國沙棘主栽區卻出現了大面積早衰現象，其生態效益和經濟效益大幅度降低。目前，這一現象已引起政府部門的高度重視，相應的科研工作也已展開[8-12]。但現有工作主要集中在單個因子及其機制方面，綜合考慮各因子及其現存問題和對策還較少。因此，本文結合已有研究結果，分析了中國沙棘人工林早衰現象、系統總結引起其早衰的成因，在此基礎上，提出中國沙棘早衰研究存在的問題和今后造林經營的適宜對策，旨為造林設計、森林經營和種群恢復提供參考。

1 早衰概念及中國沙棘早衰現狀

1.1 早衰概念及現象

植物衰老是指細胞、器官或整個植株生理功能衰退直至自然死亡的過程，是植物生長發育、形態建成及對環境應答反應中的主動的、有序的過程[13-14]。“早衰”是植物衰老提前到來或衰老起始齡早于自然衰老時間。如，油茶在生境良好區域，生長期可達百年至數百年，而在較差區域，僅在20a 左右就開始衰老；杉木在5～15a時就出現生長量下降，蓄積量減少等衰老癥狀[15-16]。

原先，“早衰”一詞較多用來描述農作物在未進入自然衰老期前，葉片黃化干枯、頂梢壞死，產量降低等現象。林業上，普遍使用“衰退”一詞來闡述“早衰”現象，直至朱教君[17-18]在總結世界森林及沙地樟子松人工林衰退的基礎上，將森林（林木）在發育過程中遇到環境脅迫出現的生理機能下降、生長滯緩或死亡、生產力降低及地力衰退等狀態，歸納為“早衰現象”。

1.2 中國沙棘早衰現狀

近年來在中國沙棘主栽區出現大片早衰死亡現象。主要表現在林木衰老起始齡提前、種群生物量減少和克隆繁殖能力下降。

據調查，在內蒙鄂爾多斯地區，中國沙棘在5a時開始遭受木蠹蛾的入侵，8a時出現生長滯緩、個體矮小、樹干中空等早衰、死亡現象，11a 時被蟲害侵染率高達96.7%，樹高僅2.4m，地徑僅9.5cm。在水分條件較差地區，甚至在5a 時進入衰老期，10a 左右死亡，樹高僅0.82m,地徑2.31cm，僅達拉特旗就有660hm2的沙棘死亡[11-12]。

同樣，在遼寧建平，中國沙棘在10a 左右死亡率高達70%，共計死亡面積3.9萬hm2，占沙棘總面積的60%[10,19]。

在渭北黃土高原的陜西永壽縣，18a 中國沙棘的林分密度較13a 的減少1518 株/hm2,枯立木增多1069 株/hm2,更新幼苗減少630 株/hm2（此數據按最大值推算）。即此地區中國沙棘在18a時已處于衰退狀態[20]。

而在川西高原分布區，中國沙棘種群壽命可高達300a 以上，樹高可達16m[21]；青海高原分布區，雖樹高主要集中在2～4m，但在立地較好的河灘地區，樹齡可達80a[22]；黃土高原自然分布區，中國沙棘存活年齡有50a、30a 以上且生長、更新良好，但也有僅在8a或10a左右開始衰退的[8]。

由此表明，從其自然分布區來看，黃土高原、內蒙砒沙巖地區較川西高原、青海高原或同一黃土高原不同立地下，中國沙棘顯然存在早衰現象。

2 中國沙棘早衰成因

到底是什么原因造成中國沙棘人工種植后出現早衰？本文將從如下幾個方面分析。

2.1 水分脅迫與早衰

水分脅迫是影響中國沙棘生長與存活的主導因素[8-12,23]。從川西高原到黃土高原以及毛烏素沙地和內蒙砒砂巖地區，隨著降雨量的下降和干燥度的上升，中國沙棘從喬木演變為小喬木或灌木，壽命從300a降至20a左右，立地較差地區甚至8a時開始衰退，高度由16m 降至2m 左右[8,24,25]（如表1）。文獻顯示，中國沙棘適宜的年降水量為500～700mm，而在其集中種植區年降水量僅250～500mm，且降雨集中。因此，供中國沙棘有效利用的水分嚴重不足，從而導致其新梢生長減緩甚至停滯，種群生長量、克隆繁殖能力下降，種群適合度降低[26-27]。

由降雨不足引起的土壤水分虧缺間接引起了中國沙棘早衰。土壤水分虧缺使得土壤溫濕度劇烈變化、酶活性與生物活性減弱和養分有效性降低，鹽基離子表聚現象明顯，土壤鹽堿化嚴重，最終降低林木氣孔導度，損害林木光合機構與抗氧化酶系統，抑制光合電子傳遞，蒸騰速率減慢，光合作用降低[28]。盆栽試驗表明，當土壤含水率在10%時，沙棘存活率較對照下降66.7%，而當其在3.318%以下時，中國沙棘將會永久凋萎；而在半干旱、干旱地區，土壤在其根系利用層的水分含量變化在2.88%～13.94%之間。即該區的中國沙棘可能長期處于水分脅迫、生長不良的狀態，且面臨永久凋萎的危險[29-30]。賀斌等人的實驗也表明，在高土壤水分條件下，中國沙棘的種群生長和克隆繁殖能力比低土壤水分有更大的優勢[31-32]。由此看來，在環境脅迫下，種群以降低種群生長和克隆繁殖能力對干旱脅迫做出響應，從而提高現有植株的存活概率[33]。

表1 中國沙棘主產區的氣候和衰退年齡

2.2 病蟲害入侵與早衰

病蟲害是林木生長發育過程中普遍存在的干擾之一。近年來，水分脅迫已經導致北方地區的中國沙棘嚴重早衰，而病蟲害的發生更加劇了這一過程。

文獻顯示，危害中國沙棘的病害有42 種，包括：沙棘干縮病、葉斑病、猝倒病等，其中干縮病對中國沙棘危害最嚴重[34-36]。早在1990后，干縮病就在東北蔓延，且一直危害著該地區中國沙棘的存活與生長；2002年，半干旱區的中國沙棘感病率達40%，造成大面積沙棘葉片提前黃化、脫落，果實凋萎、樹皮皺縮，最終干枯死亡。

危害中國沙棘的昆蟲種類有53 種，主要包括：沙棘木蠹蛾、紅緣天牛、地老虎、舞毒蛾和沙棘蠅等[34,37]。這些害蟲對中國沙棘各個部位都會產生危害。如沙棘木蠹蛾主要危害根部；紅緣天牛主要危害40cm 以上的樹干；舞毒蛾啃食葉片和嫩枝；沙棘蠅破壞90%的果實。同時，這些害蟲有的從苗期開始危害，如地老虎；有的在苗期侵染，至幾齡后開始爆發，如沙棘木蠹蛾。同時，蟲害的年生活史特征與中國沙棘生長期的同步性及蟲害之間的危害互補性更加劇了林木早衰。

以沙棘木蠹蛾、紅緣天牛為例，中國沙棘的生長期為4～9 月，速生期為5～7 月。而沙棘木蠹蛾活躍期從5 月末至9 月初，7～8 月成蟲數量最多；紅緣天牛活動期為3～6月，取食期為3～4月，5～6月成蟲羽化[37-40]。由此看來，沙棘整個生長期都受昆蟲危害，最終使得其樹根和樹干被蛀空，根系吸收能力下降、樹干養分輸送系統受損，林木早衰。據調查，內蒙、遼寧等地，中國沙棘受害的株蟲口密度平均在30頭以上；其中準格爾旗地區高達124頭；山西省約50%的沙棘受到了沙棘木蠹蛾的危害，被重度危害的沙棘約17%[41-42]。周章義也認為，沙棘木蠹蛾是引起8a年以上中國沙棘大片死亡的第2 因素（第1 因素是連年干旱）[11,41]。由此可見，病蟲害通過蛀食沙棘的樹干、根莖，啃食葉片、果實，使得中國沙棘樹勢衰弱、生產力降低。

2.3 密度制約與早衰

中國沙棘具有極強的克隆生長和繁殖能力，使其能夠在半干旱、干旱地區“獨木成林”。同時這也是沙棘林分密度過大的自然原因。另外，無論從生態角度還是經濟角度，人們都希望營建的林分具有較高生產力和良好的經濟效益。也正是一味追求高生產力，希望短期內獲得較高經濟效益的趨利心里，使得中國沙棘初植造林密度過大。

林分密度決定了群落生產力和植物對水分的消耗量。因此，無論何種原因導致的林分密度過大，都將使林木過度耗水，土壤水分出現負平衡現象。即群落生產力超過“土壤水分植被承載力”，形成土壤干層，植物種群衰退。

李根前[23]等人的研究表明，中國沙棘生長期為4～9月，速生期為5～7月，而黃土高原中北部降雨稀少，且集中在7～9月。也就是說，中國沙棘生長高峰期都處于降水不足的狀態，而此時林分密度過大，植物蒸騰、地表蒸發劇烈耗水，林木為維持正常生長而索取深層的土壤水分。同時又無降雨補充，使得林木長期過度消耗土壤水，最終導致土壤水分處于負補償狀態，土壤含水量極度下降，當其達到或接近凋萎濕度時，就會形成“土壤干層”[43]。雖然7～9月份的降雨能補充部分水分，但遠不能滿足其生長需要，只能減少土壤干層厚度的增加，并不能恢復已經形成的土壤干層。如果是干旱年，總降雨量少，土壤水分虧缺嚴重，干層厚度增加，最終導致土壤供水能力大大減弱，失去“土壤水庫”的功能，林木生存環境嚴重惡化，明顯限制中國沙棘的個體生長、繁殖能力。

李孫玲等人[44-45]對中國沙棘的密度研究也表明只有合理的林分密度才能才能保證其種群或個體良好的生長發育，最有效地利用空間資源，充分發揮林分效益。

2.4 造林方式與早衰

中國沙棘作為干旱、半干旱區植被恢復的先鋒樹種，在我國北方廣泛種植。然而，在人為栽植時，不同立地類型，中國沙棘適宜純林還是混交？與哪種樹混交、何種混交方式？在具體的實施過程中，尚缺乏科學的理論指導，或者造林隨意性大，這也是中國沙棘早衰原因的所在。

以其主栽區的黃土高原中、北部為例。黃土高原自然條件惡劣復雜，不同區域或同一區域不同坡向、坡位的生境異質性較高。因此，純林和混交林選擇、混交樹種、混交方式也不同。研究表明，在陰坡北/上、北/下、東/上部沙棘純林或混交林均可，但以林分結構而言，混交林結構比純林更具穩定性，種群壽命更長。在半陰半陽坡塬邊、中坡，中國沙棘純林效果較好，在半陰半陽坡東/上部、東/中部、東北/上部混交林的效果更好。而在陽坡，純林林分結構更穩定，但中國沙棘累積生物量以混交林最優[46-48]。

研究還表明，在陰坡和陽坡，中國沙棘與刺槐、山杏混交均利于沙棘生長；而中國沙棘與油松、楊樹、樟子松等喬木混交時，待喬木郁閉后，沙棘會因光照、水分不足而生長減弱、種群早衰[49-50]。由此表明，不同立地、或同一立地不同坡度、坡向的光合輻射、水熱動態等因子不同，造林方式不同，而不適宜的造林方式難以維持中國沙棘種群穩定性和克隆持久性，從而促進其早衰。

2.5 經營管理粗放與早衰

“三分造，七分管”是我國人工林經營的重要方面，而“重造輕管”一直是我國林業建設中存在的問題。我國早已是世界種植中國沙棘最多的國家，但如此多量的沙棘整體效益并不理想。究其原因，經營管理粗放是不容忽視的重要因素。

近年來，政府堅持把中國沙棘植被建設與水土流失治理、產業開發和“三農”問題緊密結合，由沙棘帶動的沙棘畜牧業、沙棘種苗業及沙棘工業經濟效益明顯。也正是這種增收致富方式，使得人們掠奪式收獲沙棘的枝、葉、果實，植物過度被損。枝葉的大量損失，其光合作用困難；果實的大量損失，其種子繁殖受阻，天然更新困難。同時超載的牲口放牧、踐踏導致土壤過度緊實，改變了土壤三相比和物理結構，土壤通氣受阻，養分有效性降低從而影響植物根系的生長，N、P、K 等植物必需元素的輸送，植物地上部分生長受限[43,51]。

筆者于2013年在靖邊縣就發現大量羊群對沙棘林的損害。另外，中國沙棘對于不同部門、不同行業的定位尚不明確，由此導致大多沙棘林處于無部門監管狀態，人為破壞肆虐。盡管我國早已有《水土保持法》、《森林法》，但執行力度并不夠，“三濫”現象仍然存在。同時，對已有林分缺乏撫育間伐或平茬管理，均能引起其早衰。

3 現存問題及相應對策

3.1 現在問題

雖然近期對中國沙棘早衰死亡的研究較為活躍，但仍存在如下問題：

（1）中國沙棘早衰有個體早衰、群體早衰，致衰現象到底是單一因子先引起個體早衰，逐漸導致群體早衰還是多因子共同作用直接導致的群體早衰，尚無定論。另外，如果是多因素致衰，則致衰過程和機理還有待進一步研究。

（2）中國沙棘在生長發育過程中，可能同時或先后受到不同生物和非生物的致病影響，有的作用時間短，致害明顯；而有的作用時間長，致害不明顯。而目前的研究主要集中在致害明顯的因子，對隱蔽性強的因子還需深入研究。

（3）目前，對各類因子引起中國沙棘早衰的機制主要是從生態學機制考慮，而對引起其早衰的生理生化機制、分子生物學機制尚處于一種淺性認識。

（4）從造林設計、林分密度等方面來探討中國沙棘早衰的研究還比較少，尤其是混交林結構對其早衰的影響還主要是正面效應，缺乏相應的對策。

3.2 相應對策

針對引起中國沙棘早衰的不同因子及其存在的問題，提出以下對策：

（1）建立中國沙棘早衰的診斷理論和經營理論。評價各種致衰因子對中國沙棘的影響及早衰程度，形成一套適合中國沙棘早衰的評價體系。現有的林木經營理論主要是圍繞健康林分的經營，不能很好地指導早衰沙棘林的經營，因此，應該從生態學、森林健康學、林學來開展早衰沙棘林的研究，提出適合早衰沙棘林的新經營理論，延緩沙棘早衰。

（2）根據中國沙棘克隆特征和環境異質性的耦合機制，適地適樹，適地適種群，合理設計，預防早衰。盡量選擇水分條件較好的溝道、河階濕地等有利生境，科學規劃種植區域，根據種植目的、立地特征確定適宜的混交樹種和配置方式，選擇優良苗木，適度稀植。

（3）推廣徑流林業理論技術，抓好水分輸入和蓄水保墑、高效利用。積極采用魚鱗坑整地、座水栽植、覆膜防蒸發、水窖集雨灌溉等措施提高林地攔蓄天然降水和地表徑流的能力，提高林地土壤儲水量，保證充足的水分供應，防止土壤干化。

（4）加強資源保護的宣傳，完善經營管理體制，加大執法力度。各級政府一方面應廣泛宣傳對現有中國沙棘保護的重要性，使人們真正意識到其生態效益、經濟效益和社會效益，提高全民對中國沙棘保護的主動性；另一方面，盡快改變多頭管理的實際狀況，理順體制，使管理更加有效，杜絕“三濫”現象。

（5）掌握蟲害發生特性，提早預防。對已經發生蟲害的區域，明確蟲害種類和危害程度，及時分類處理。如沙棘木蠹蛾主要危害根部，蟲口密度大的，可以連根挖出蟲源木并燒毀；危害程度較輕的可以采用黑光燈誘殺；對整個林分受害嚴重的，可以考慮全部平茬，然后根上灌藥。但是應盡量減少化學防治，積極采用生物防治，如放養天敵。

（6）加強中國沙棘早衰現象的生理生化機制、分子生物學機制等方面的基礎理論研究；加強對中國沙棘致衰過程和機制的研究，尤其是隱蔽性強的因子。

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