內蒙古達賚湖西岸地區大鵟巢穴特征和巢址選擇

張洪海，王 明，陳 磊，劉松濤，竇華山，高東泉

(1.曲阜師范大學生命科學學院，曲阜 273165;2.達賚湖國家級自然保護區管理局，海拉爾 021000)

鳥類的巢址選擇是鳥類在長期進化過程中形成的一種繁殖與防御對策，是鳥類與環境協同進化的結果也是鳥類繁殖體系的重要環節［1］。鳥類對生境的變化反映敏感，棲息地保護、棲息地條件的改善，對于保護鳥類多樣性有至關重要的意義。相關研究表明，鳥類巢址質量的高低與其繁殖成功率有直接的關系［2-5］。因此，鳥類巢址選擇的研究對于鳥類資源的管理與保護具有重要的理論和現實意義。

大鵟(Buteo hemilasius)為隼形目鷹科鵟屬鳥類，全長約70 cm，棲息于山地、山腳平原和草原等地區，喜停息在高樹上或高凸物上，已被列入《世界自然保護聯盟》2009年鳥類紅色名錄和中國國家重點保護野生動物二類保護動物名錄。近年來達賚湖地區草原環境的變化日益明顯，大面積的草原面臨退化威脅，繁殖生境的變化導致大鵟的種群數量減少，繁殖成功率也非常低。由于大鵟的棲息地環境相對惡劣，國內外相關的研究報道都比較少，主要涉及行為觀察［6-7］和食性研究［8-9］等方面，相對滯后于其他猛禽的研究［10-13］。本研究嘗試借助統計學方法對達賚湖西岸地區大鵟的巢址選擇進行研究，對影響大鵟巢址選擇的主要生態因子進行描述和分析，從而為今后大鵟繁殖率的提高和雛鳥的保護提供科學依據，同時也為維持達賚湖西岸地區的生態平衡做出貢獻。

1 研究地區概況

達賚湖西岸地區位于內蒙古自治區東北部，呼倫貝爾盟西部，北鄰俄羅斯，南與蒙古國相接，處于中、蒙、俄三國邊境交界處。地理位置為 N48°45′50″—49°20′20″;E116°50′10″—118°10′10″，在動物地理區劃上屬古北界、蒙新區，東部草原亞區。該地區屬于高平原地貌，區域內地形復雜，起伏波動大，海拔一般為500—700m。本地區屬大陸性干旱氣候，干燥少雨多風，年平均氣溫0.4℃。

植被類型屬于歐亞草原植被區、蒙古高原植物省、蒙古高原東部州。典型的生境類型有湖岸裸地(懸崖)，湖灘濕地，沙化草地，堿蓬草甸，針茅草原和羊草草原。優勢種類為大針茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、小葉錦雞兒(Caragana microphylia)、達烏里芯芭(Cymbaria dahurica)、額爾古納早熟禾(Poa argunensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地選取

調查的重點區域包括達賚湖西岸的金海岸旅游區到拴馬樁旅游區西側狹長的湖岸懸崖、烏蘭布冷地區、吉布堤濕地和附近廣大的草原腹地。共定位大鵟巢穴13個(被8只大鵟使用)，其中湖岸區域9個，沼澤附近陡坡3個，草原溝壑地區1個。

2.2 數據采集

找到大鵟巢址后，以巢址為中心隨機方向打15m×15m的大樣方。在每個大樣方中心位置選取1m×1m的小樣方，然后以向四個角拋石塊的方法，在四個角的方向各選取一個1m×1m的小樣方。位于懸崖上的巢址不便于測量，故以巢址所在懸崖的前方湖岸為取樣地，隨機選取某一點，以該點為中心打15m×15m的大樣方，小樣方設置方法與上相同，位于懸崖上的巢址附近區域，采用目測的方法記錄估測值。

根據大鵟棲息地特征，選取了20項生境參數，測量方法參照閆永鋒［14］等的方法:

海拔高度、經緯度在巢中心用GPS測定。

根據巢所在位置將巢址地形劃分為湖岸懸崖、沼澤附近陡坡和樹木。

坡度、坡向、坡位用DQL-8型地質羅盤測定。坡向依北、東北、東、東南、南、西南、西、西北分別賦值1、2、3、4、5、6、7、8;坡位是依巢中心所在的位置(相對于懸崖或陡坡)分為下坡位、中下坡位、中坡位、中上坡位和上坡位，分別賦值為1、2、3、4、5。沒有坡的此3項均記做0。

巢高以及巢距懸崖上部距離以巢所在中心位置，用50m卷尺進行測量。

巢長徑、巢短徑和巢深，用1m的尺進行測量。將大鵟巢近似為橢圓形，巢的長徑和短徑近似為橢圓形的長短徑，巢深為巢內最低點到巢最高點的垂直距離。

物種豐富度即為大樣方內植物物種數目。

植被蓋度，在小樣方的對角線上，過交叉點拉兩條100cm并有長度標記的線，記錄植物所占的1cm的格數，二者平均值為小樣方的植被蓋度，5個小樣方的平均值作為大樣方的植被蓋度。

草本密度，記錄小樣方內草本植物的數量，5個小樣方的平均值作為大樣方的草本密度。

植被高度以1m米尺進行測量，在大樣方內隨機選取20株植被，其高度的平均值為植被均高。

水源距離指河流、湖泊、沼澤等，用GPS測量樣方到最近水源的直線距離。

覓食地距離，用GPS測量樣方到最近覓食地點的直線距離。

距居民點距離，用GPS測量樣方到最近居民點的直線距離。

距草原道路距離，用GPS測量樣方到最近草原道路的直線距離。

2.3 數據處理

巢址樣方的數據統計應用SPSS 18.0軟件處理。

應用X2檢驗分析大鵟棲息地對海拔、營巢地地形、坡度、坡位、坡向等的選擇情況;計算各項生境參數在調查樣方內出現的頻次及所占百分比;對隱蔽度、物種豐富度、植被蓋度、草本密度、植被均高、巢高、巢距懸崖上部距離、距水源距離、距居民點距離、距覓食地距離、距草原道路距離等11項參數進行主成分分析。

數據采用Mean±SD表示，其中Mean為算術平均值，SD為標準差。

3 結果與分析

3.1 棲息地選擇

大鵟棲息于山地、山腳平原和草原等地區，達賚湖西岸地區地形相對復雜，地面起伏較大且多陡峭懸崖，為大鵟的活動提供了廣泛空間。3月中下旬開始，隨著氣溫逐漸升高，達賚湖西岸地區開始陸續出現大鵟的活動，懸崖上部或側面可見明顯的噴射狀白色糞便。4月上旬開始尋找陡峭懸崖筑巢，筑巢位置位于懸崖側面的石縫或是平臺處。大鵟具有使用舊巢的習慣，多年使用的舊巢明顯大于新巢，在同一巢域內有多個巢穴。

大鵟巢穴較為粗糙，從外側看沒有固定形狀，但巢內具有橢圓形區域用于產卵和孵化。巢穴材料多為就地取材，外部先用通過堅硬的木質結構建造輪廓并固定巢穴，內部則多用枯草、報紙甚至是漁網和破舊衣物充斥巢穴之中保持溫度(圖1)。經過粗略測量，大鵟巢穴的結構特征為:外徑 (94.7±4.2)cm;內徑(24.8±1.5)cm;巢深(14.0±0.9)cm;巢高度(46.1±2.7)cm。

3.2 營巢地的海拔

13個巢址樣方中，最低海拔535m，最高海拔578m。相對于達賚湖西岸地區500—700m的海拔范圍，大鵟的巢址集中于530—550m之間，所占比例達到92.31%(n=13)。大鵟巢址對海拔的選擇性差異顯著(X2=173.60，df=12，P ＜0.01)。

3.3 營巢地地形

大鵟巢址在湖岸懸崖和沼澤附近陡坡區域出現的幾率較大，分別為69.23%和23.08%(表1)。僅有一個巢位于羊草草原低洼地區的榆樹上，其他地區則未見營巢現象。

3.4 巢的坡度、坡位和坡向

營巢地點坡度較大，集中于15°—45°之間，比率達到84.62%，位于樹上的巢址坡度記為0。巢址對于坡度的選擇差異性顯著(X2=7.20，df=12，P＜0.01)。

圖1 大鵟巢穴的結構外觀Fig.1 The structure of Buteo nests

大鵟巢址坡位全部出現在中坡以及以上的坡位。巢址對于坡位的選擇具有顯著差異(X2=10.65，df=12，P＜0.01)。下坡位以及中下坡位未有巢址分布。

大鵟巢址對于坡向的選擇具有顯著差異(X2=8.19，df=12，P＜0.01)，絕大部分集中于東南(46.15%)、東(30.77%)和東北(15.38%)3個方向，僅有一個巢朝向西南，其他四個方向則無巢址分布。

3.5 大鵟巢址13個生境參數的頻次分布

對大鵟的13個巢址樣方的13項生境參數進行頻次分析，結果顯示大鵟巢址生境的主要特征為:營巢地點為湖岸懸崖和沼澤附近陡坡;隱蔽度一般或良好;植被蓋度大于50%;草本密度高于5株/m2;植被均高大于30cm;巢距懸崖上部距離2—5m;距水源100m以內;距居民距離點大于1km;距草原道路的距離大于0.5km;對于物種豐富度沒有特殊要求(表1)。

表1 大鵟巢址生態因子分布頻次Table 1 Distribution frequency of nest-site ecological factor about habita t of Buteo hemilasius

續表

3.6 巢址選擇的主要因子

對大鵟巢址選擇的11個生境參數做主成分分析，結果如表2。從表2可以看出，前4個主成分的特征值均大于1，其累計貢獻率達到80.891%，表明前4個主成分基本包括了這11個生態因子的所有信息，原來的11個變量可由4個主成分(3.518+2.167+1.635+1.578≈8.898個變量)反映。因此，提取前4個主成分并計算出其相應的特征向量(表3)。

表2 大鵟巢址選擇各主成分的特征值表Table 2 The eigenvalues of principle components for nest－site selection of Buteo hemilasius

表3 大鵟巢址選擇的旋轉后因子成分矩陣Table 3 Rotated componentmatrix for nest-site of t Buteo hemilasius

從旋轉后因子成分矩陣中每個主要成分系數絕對值的大小可以看出:第一主成分中，植被蓋度、草本密度、植被均高和隱蔽度的相關系數的絕對值較高，分別達到0.864、0.790、0.736和0.645，這4個變量的值反映了大鵟巢址的植物特征，可以為大鵟提供良好的隱蔽條件，因此將第一主成分定義為植物特征因子，表現出大鵟的不可接近性。第二主成分中，載荷系數絕對值較大的是距居民點距離(0.764)、距覓食地距離(0.626)和距水源距離(0.604)，這3個變量主要與大鵟的食物有關，定義為食物因子。第三主成分中，只有巢高的載荷系數絕對值明顯高于其他變量，達到0.762，反映出干擾對大鵟巢址選擇的影響，命名為干擾因子。第四主成分中，距草原道路的距離和距居民點的距離載荷系數絕對值較大，同樣反映出大鵟巢址的不可接近性。

在4個出成分中，第一主成分和第四主成分都與大鵟巢址的隱蔽性(不可接近性)有關，主要包括巢址區域的植物特征和地形特征，統稱為隱蔽性因子。由此可以看出，達賚湖西岸地區大鵟巢址的選擇，首先考慮的是巢址地形的隱蔽性，然后依次為食物因子和干擾因子。4個主成分中，相對系數絕對值最高的變量依次是:植被蓋度、距居民點距離、巢的高度和距草原道路距離。

4 討論

4.1 營巢地的海拔

達賚湖西岸地區大鵟的營巢地點絕大部分選擇在該地區相對位置的中部范圍，可能由于該地區大鵟的繁殖期溫度較低，低氣溫不利于大鵟卵的孵化，因此大鵟盡可能選擇海拔較低而溫度相對較高的地點營巢。此外，大鵟喜停棲與高樹或高凸物上，該地區海拔較高的地區具有眾多的懸崖和陡坡，人為干擾相對弱，而受放牧影響海拔低的地區則有很強的人為干擾。由此可見，大鵟的巢址選擇是一種繁殖與生存權衡的結果:既保證較少的能量投入，又有利于避開人為干擾。

4.2 地形和巢穴位置

達賚湖西岸地區地形類型多樣，包括羊草草原、湖岸濕地、葦塘和沼澤等。大鵟的巢址絕大部分集中于湖岸懸崖和沼澤附近的陡坡，其最大的區別在于后兩者的環境異質性高，隱蔽條件良好。達賚湖西岸地區往年也有大鵟在凸起的沙丘處筑巢的記錄，雖然典型羊草草原地區大鵟的食物種類要遠大于湖岸懸崖和沼澤附近陡坡，但受人為干擾相對較大。而且近年來該地區草場退化嚴重，存在過度放牧現象，大鵟的繁殖也受到一定程度影響。懸崖和陡坡為大鵟的繁殖提供了安全隱蔽的環境，也符合大鵟喜停棲在高凸物上的習性。由此可見，在食物豐富程度與安全的隱蔽環境之間，大鵟更傾向于后者。

4.3 對坡位、坡度和坡向的選擇

大鵟巢穴所在地區的懸崖以及陡坡相對海拔落差很小，最大落差不會超過20 m，小范圍的海拔落差對氣溫不會有太大影響，繁殖能量投入的差異可以忽略不計。因此，大鵟對于坡位的選擇，絕大多數集中于中上坡位，主要是有利于躲避人類或其他動物的干擾，以及可能存在的人類的獵捕或是對卵的破壞。而且這與食物幾乎沒有關系，因為大鵟一般具有較為固定的捕食地點，而營巢地范圍內幾乎沒有食物資源。

大鵟巢穴的坡度集中于15°—45°之間。大鵟的警戒性極強，如果巢穴所在區域坡度太小人或動物能夠輕易接近巢穴，導致干擾強烈而影響大鵟的繁殖;坡度太大既不利于巢穴的固定，卵也有滑下巢穴的危險而導致孵化失敗;同時由于天氣等原因導致土壤的大量流失，露出裸露的巖石，反而不利于大鵟巢穴的隱蔽。據觀察即使是在陡峭的懸崖上營巢，大鵟巢穴也會處在一個坡度較緩類似于平臺的地方。這樣的平臺地區不僅易于筑巢，還可以幫助大鵟抵御達賚湖地區的嚴寒天氣，保持巢穴溫度有利于大鵟順利繁殖。

鳥類喜在陽坡或半陽坡上營巢，大鵟也是一樣。特別是在溫度較低的情況下，向陽的坡位可以接受更長時間的光照，從而降低自身對于維持孵化溫度的能量支出，既可保證繁殖行為有效地進行，又能節省能量用于大鵟的捕食。

4.4 巢址選擇的因子分析

由于棲息地中各項因子對動物的作用不同，分析其內在特征找出影響選擇行為的關鍵因子就成了棲息地研究的一項重要內容。陳化鵬等認為，鳥類對營巢生境的選擇是長期進化適應的結果。Cody認為影響鳥類巢址選擇的最主要的兩個因素是環境適合程度和巢捕食壓力，而每一個因素的相對重要性是由它對巢成功的影響力決定的［15］。

本研究的結果表明，隱蔽性因子在大鵟的巢址選擇中占據首要地位，符合Root［16］食物和隱蔽條件是影響鳥類棲息地利用的基本因素的觀點。而大鵟作為頂級消費者，具有相對較弱的巢捕食壓力，因此環境適合程度具體而言隱蔽性因子便成為影響大鵟巢址選擇的主要因素，這與鄧文洪等影響灰臉鵟鷹巢址選擇的主要生態因素的結論一致。猛禽對于環境因子的要求往往比營養因子更為重要，這由內在的進化機制決定。大鵟的活動區域范圍很大且相對固定，本實驗調查范圍內具有明顯其他猛禽的活動，包括雕鸮、紅隼等，當其他鳥類進入大鵟的警戒區域或其活動行為對大鵟產生干擾，會發生追逐驅趕現象。因此大鵟巢穴良好的隱蔽性在一定程度上是降低了競爭強度，從而有助于提高繁殖成功率。

干擾因子對大鵟的巢址選擇處于次要地位。達賚湖西岸地區靠近新巴爾虎右旗，牧民相對密集，同時還有漁業工作人員的活動，從而對大鵟的巢址選擇形成間接壓力。隨著達賚湖西岸拴馬樁附近區域的開發，大鵟的活動受到較大限制，大鵟的覓食地也逐漸縮小，面對生存和繁殖的雙重壓力，大鵟不得不冒著較大風險以求生存，有時甚至可見大鵟到人口密集的牧區捕食的現象。因此人為干擾是主要的干擾因子，而其他物種對于大鵟巢址選擇的影響程度尚待進一步研究。

在主成分因子中，食物因子也存在一定影響。由于大鵟處在較高的營養級，在整個繁殖周期不用過多考慮被捕食的風險。從前文數據可以看出，大鵟的覓食地點離自己巢穴都有較遠距離。這與大鵟強有力的飛行能力有關，同時覓食地遠離巢穴可以避免巢穴被發現，從而提高幼鳥的成活率和繁殖成功率。

本研究的結果表明，在達賚湖國家自然保護區達賚湖西岸地區影響大鵟巢址選擇的主要因子依次為隱蔽性因子、干擾因子和食物因子。之前的一些研究顯示，食物和隱蔽條件是鳥類棲息地利用的基本因素［18］。但巢址生境因子的選擇偏好，在不同鳥類中具有明顯差異。閆永鋒和劉迪發［14］與Bland和Temple的研究［17］都表明雪雞在巢址選擇過程中，首先考慮的是避免被天敵捕食的捕食因子，其次才是食物因子，這與叢璐璐對呼倫貝爾地區鴻雁的巢址選擇結果一致。對于蒼鷺而言，水深、人為干擾和植被密度這3個生態因子構成其主要影響因子，而與同是猛禽的灰臉鵟鷹相比，干擾因子則對其巢址選擇具有重要影響［19］。因此，對于鳥類來說，棲息地環境是影響其巢址選擇的重要方面，而不同鳥類在生態系統中的生態位同樣起到一定影響。

致謝:感謝內蒙古達賚湖國家自然保護區布特根局長及工作人員，感謝拴馬樁站的桂滿全站長、高長勝、李志國、薩日古楞等同志的支持與幫助。

［1］ Jack D.The number of bird species on island.Bird study，1969，16:193-209.

［2］ Rands M R W.The effect of nest site select ion on nest predation in Gray Partridges and Red-legged Partridges.Ornis Scandinavica，1988，19:35-40.

［3］ Jackson S L，Hik D S，Rockwell R F.The influence of nest inghabitat on reproductive success of the Lesser Snow Goose.Can.J.Zoo.l，1988，66:1699-1703.

［4］ Crab tree R L，Broom e L S，Wolfe M L.Effect of habitat characteristics on Gad wall nest predation and nest site selection.J.Wild Mgmt，1989，53:129-137.

［5］ Robertson G Y.Factors affecting nest site selection and nesting success in the Common eider Soma teriamollissima.Ib is，1995，137:109-115.

［6］ Lowie P Jager，Frank V J.Rijnierse，Hans Esselink，Aalbert J Baars.Biomonitoring with the Buzzard Buteo buteo in The Netherlands:Heavy Metals and Sources of Variation.J Orrnithol，1996，137:295-318

［7］ Rishad Naoroji，Dick Forsman.First breeding record of the Upland Buzzard Buteo hemilasius for the Indian subcontinent in Changthang，Ladakh and identification characters of Upland Buzzard and Long-legged Buzzard Buteo rufinus.Forktail，2001，17:105-108.

［8］ Yi X F，Li L X，Zhang X A，Li M C.Diet shift of upland buzzards(Buteo hemilasius):evidence from stable carbon isotope ratios.Acta Zoologica Sinica，2003，49(6):764-768.

［9］ Li L X，Yi X F，Li M C，Zhang X A.Diet Composition of Upland Buzzard:Alnalysis on Stomach Content and Food Pellet.Zoological Research，2004，25(2):162-165.

［10］ Yu S Y，Wang Y，Guo T T，Gao X J.Observation on the histology and argyrophil cells in the stomach and small intestine of Buteo hemilasius.Journal of Northwest Normal University(Natural Science)，2009，45(4):87-93.

［11］ Guilad Friedemann a，Yoram Yom-Tov a，Uzi Motro.Shift in nesting ground of the long-legged buzzard(Buteo rufinus)in Judea，Israel-An effect of habitat change.Biological Conservation，2011，144:402-406.

［12］ Stone W B，Okoniewski J C.PCB Poisoning in a Red-Tailed Hawk(Buteo jamaicensis)near a Site of Terrestrial Contamination in New York State.Environmental Contamination and Toxicology，2000，64:81-84.

［13］ Janet C.King，ShelliA.Dubay，JamesE.Woodford.Distribution and nest site selection of red-shouldered hawks(Buteo lineatus)in forests of northeastern Wisconsin(USA).Forest Ecology and Management，2010，102(2):401-408.

［14］ Yan Y F，Liu D F.The nest-site selection of himalayan snow cock(Tetraogallus himalayensis)in the Dongdashan Nature Reserve，Gansu Province.Acta Ecoloica Sinica，2009，29(8):4278-4284.

［15］ Cody M L.Habitat selection in birds:The roles of vegetation structure.competitors and productivity［J］.Bio-Science，1981，31:107-113.

［16］ RootR B.The n ich e exp lo itat ion pattern of th e Blue grav Gnatcatcher.E colM onogr，1967，37:317-350.

［17］ James D B land，Stanley A.Temple.Effects of predation-risk on habitat use by Himalayan Snow cock.Oecologia，1990，82:187-191.

［18］ Gao W，Wang H T，SUN D T.The habitat and nest-site selection of Jankowski′s bunting.Acta ecologica sinica，2003，23(4):665-672.

［19］ D W H，G W，W H T.The important ecological factors influencing nest-site selection of grey-faced Buzzard Eagle.Acta ecologica sinica，2003，23(11):2246-2252.

參考文獻:

［8］ 易現峰，李來興，張曉愛，李明財.大鵟的食性改變-來自穩定性碳同位素的證據.動物學報，2003，49(6):764-768.

［9］ 李來興，易現峰，李明財，張曉愛.普通大鵟胃容物和食繭分析.動物學研究，2004，25(2):162-165.

［10］ 俞詩源，王悅，郭婷婷，高先軍.大鵟胃和小腸的組織學及嗜銀細胞的觀察.西北師范大學學報(自然科學版)，2009，45(4):87-93.

［14］ 閆永鋒，劉迪發.東大山自然保護區喜馬拉雅雪雞(Tetraogallus himalayensis)的巢址選擇.生態學報，2009，29(8):4278-4284.

［18］ 高瑋，王海濤，孫丹婷.栗斑腹的棲息地和巢址選擇.生態學報，2003，23(4):665-672.

［19］ 鄧文洪，高瑋，王海濤.影響灰臉鵟鷹巢址選擇的主要生態因素.影響灰臉鵟鷹巢址選擇的主要生態因素.生態學報，2003，23(11):2246-2252.