亞熱帶4種森林凋落物量及其動態特征

徐旺明，閆文德 ，李潔冰，趙 晶，王光軍

(1.中南林業科技大學，長沙410004;2.國家林業局，北京 100714;3.南方林業生態應用技術國家工程實驗室，長沙410004;4.城市森林生態湖南省重點實驗室，長沙410004)

森林凋落物在森林生態系統中發揮著重要的功能。它是森林生態系統功能過程的重要組成部分，是森林生態系統中物質循環和能量流動的一個主要環節［1-4］。它對于維持土壤的肥力，促進森林生態系統中正常的物質循環和養分平衡有著重要的作用。早在1876年，德國的Ebermayaer就開始研究凋落物在養分循環中的作用。此后國外許多學者對世界范圍內凋落物量及養分釋放進行了大量報道。有關森林生態系統凋落物的研究在中國直到20世紀60年代以后才逐漸有所報道。80年代對凋落物分解的研究有了較大發展，研究主要包括:凋落物分解預測指標、養分釋放機制、混合分解效應和CO2濃度升高對凋落物分解的影響等［1-17］。

我國南方亞熱帶屬典型的紅壤丘陵區，由于歷史上不合理的土地利用模式，以常綠闊葉林為主的地帶性植被遭到大量破壞。自20世紀80年代初以后，各地通過植樹造林恢復植被，出現了大量以馬尾松、樟樹、楓香為主的人工針葉林和針闊混交林［5］。目前對上述森林類型的凋落物量及其動態研究尚不多見。本文選取亞熱帶幾種常見的人工林類型:馬尾松林、樟樹林、楓香林、樟樹-馬尾松混交林為研究對象，研究其凋落物量及其動態特征，對認識人工林的生態功能具有重要意義，也為評價亞熱帶森林碳匯功能，區域生態環境建設和生態安全提供參考［6-10］。

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

試驗地位于湖南省森林植物園(113°02'—03'E，28°06'—07'N)。該地氣候屬于典型的亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫約為 17.2℃，1月份最冷，平均4.7℃，極端最低溫度－11.3℃;7月份最熱，平均 29.4℃，極端最高氣溫40.6℃;全年無霜期為270—300d，年均日照時數為1 677.1h;雨量充沛，年平均降水量約為1422mm。地層主要是第四紀更新世的沖積性網紋紅土和砂礫，屬于典型紅壤丘陵區。該地區植被屬亞熱帶常綠闊葉林帶，但原生植被已破壞殆盡，最主要為人工林或草、灌叢生植被，主要樹種有馬尾松(Pinus massoniana)、樟樹(Cinnamomum camphora)、楓香(Liquidambar formosana)等。本試驗中馬尾松林、樟樹林、楓香林、樟樹-馬尾松混交林4塊樣地均位于海拔為50—100m高的丘陵坡地上，為20世紀80年代初所造人工林，坡度在12°—21°，林下植被主要有青岡(Cyclobalnopsis glauca)、大青(Cleredendrum cwtophyllum)、白櫟(Quercus fabri)、山礬(Symplocos caudate)等;草本植物有淡竹葉(Lophatherum sinense)、雞矢藤(Paederia scandens)、酢漿草(Oxalis.Comiculata)、商陸(Phytolacca acinosa)和腎蕨(Nephrolepis auriculata)等。樣地概況見表1

表1 各林分樣地情況Table 1 Site situation of the investigated forest types

1.2 研究方法

在試驗區內，設置4種森林類型林地作為標準樣地，分別為落葉闊葉林(楓香林)、常綠闊葉林(樟樹林)、針葉林(馬尾松林)、針闊混交林(樟樹-馬尾松混交林)。在每個標準地隨機設置12個凋落物收集器，收集器尺寸為3m×4m，離地約40cm高度。試驗從2009年9月開始，一直持續到2010年9月，每月月底采集1次凋落物，共采集12次。將收回的凋落物按枝、葉、果、碎屑進行分類并稱出鮮重，然后置80℃下烘干至恒重，稱重，計算凋落物干量、各組分凋落物占總凋落量的百分比、月凋落量與年凋落量。最后換算成單位面積凋落量。

1.3 數據統計

利用Excel 2003和SPSS13.0統計軟件對結果進行分析，采用單因素方差分析方法(One-Way ANOVA)比較不同森林類型間凋落量的差異性，顯著性水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 年凋落物總量和組成

從表2可以看出，不同森林類型之間，凋落物的年凋落量及其組成明顯不同。樟樹-馬尾松林的年凋落物量最大，約為4.30 g/m2，其次為楓香林、馬尾松林和樟樹林。混交林的凋落量明顯大于各純林的凋落量，馬尾松林的凋落量小于楓香林的凋落量，但是大于樟樹林的凋落量。顯然，森林凋落物的總量與森林類型密切相關。

4種森林類型凋落物表現為以落葉為主，均占到總凋落量的70%以上。楓香林落葉量所占比例最高(75.84%)，明顯高于其它3種林分。落枝量所占比例以混交林最大(16.89%)，其次是樟樹林(16.26%)，均是其它兩種林分的1倍左右。落果量所占比例以馬尾松最大(10.95%)。碎屑量以楓香林所占比例最大(14.91%)，其次是樟樹林(10.04%)，馬尾松及樟樹-馬尾松混交林的碎屑量所占比例相當。

表2 不同森林類型年凋落量及各組分產量(t/hm2))Table 2 Litterfall production and composition proportation in different forest types

2.2 不同森林類型年凋落量的月動態

圖1是4種亞熱帶森林類型凋落物量的月動態變化。結果顯示，4種森林類型的月凋落量具有明顯的季節變化規律。楓香林全年凋落物總量較大，平均凋落量達0.36 t/hm2。其中10—12月份的楓香凋落量高于全年凋落量的平均值，占到了全年總凋落物量的72%左右，其峰值出現在10月份，達到了1.22 t/hm2。之后，有一個明顯的大幅度下降過程。翌年1月份至6月份凋落物量一直維持較低水平，且標準誤差較小，最小值出現在2月份，為0.01 t/hm2。而后的7、8、9月份，凋落物量有所回升，但幅度不大。

樟樹林全年凋落物總量較低，8—10月凋落物量處于高峰值，從10月份到翌年2月份處于一個緩慢下降趨勢，直至2月份達到1個最低值0.03 t/hm2，而從3月份到7月份呈波動性上升趨勢，波動幅度較大。8月份凋落量達到1個峰值，為0.58 t/hm2。

馬尾松林全年凋落物總量相對樟樹林偏高，凋落物量在10、11月份較高，且在11月份出現第1個峰值，為0.77 t/hm2。12月份凋落物量出現大幅度下降后在次年的1月份回升，到達第2個峰值0.37 t/hm2，而后的2月份至7月份凋落物量保持低水平，平均月凋落物量僅為0.14 t/hm2。8月份凋落物量明顯增大，達到了第3 個峰值 0.62 t/hm2。

圖1 4種森林類型凋落物量月動態Fig.1 Monthly litter fall of four forests

混交林的凋落物總量在以上4種亞熱帶森林類型中為最大，達到了4.30 t/hm2。凋落物量主要集中在10、11、12、1月份和8月份。11月份達到了第1個峰值1.23 t/hm2，是全年凋落物總量的最高峰值。1月份凋落量達到第2個峰值0.72 t/hm2，之后凋落物量出現了急劇下降趨勢，直至7月份凋落物量都很少。8月份凋落物量達第3個峰值0.43 t/hm2。

總觀4種亞熱帶森林類型，其季節變化幅度(1年中最大凋落物量與最小凋落物量之差除以月均凋落物量)存在明顯差異，其中楓香林、馬尾松林和混交林的凋落物量主要集中在10月份至翌年1月份，而2月份至7月份凋落物的量偏小，8月份凋落物量普遍回升。樟樹林全年凋落物量處于波動狀態且量較少。

通過對4種森林類型凋落量的單因素方差分析，得出樟樹-馬尾松混交林與楓香之間也存在顯著差異(P＜0.05)，與樟樹林之間存在極顯著差異(P＜0.01)，與馬尾松林之間也存在極顯著差異(P＜0.01)。

2.3 不同組分凋落量的月動態

圖2 不同森林類型各組分凋落量的月變化Fig.2 Monthly dynamics of litterfall components in different forests

凋落葉一般在凋落物中占大多數。從圖2中可以看出，楓香林凋落葉的峰值出現在10月份，達到了1174kg/hm2，全年呈單峰型增長模式，10—12月凋落葉量高于全年平均值。樟樹林凋落葉也是單峰型，峰值出現在8月份，為418 kg/hm2。而馬尾松林凋落葉呈雙峰型增長模式，第1個峰值在11月份663 kg/hm2，第3個峰值出現在8月份455 kg/hm2。樟樹-馬尾松混交林，全年呈單峰型增長模式，11—1月凋落葉最多，11月達到峰值978kg/hm2。

凋落枝的月變化中，楓香林出現了兩個峰值，是11月份43kg/hm2和8月份51 kg/hm2。樟樹林有3個峰值，分別是11月、4月和8月。而馬尾松林4—8月的凋落枝量最大，最高峰在8月份。混交林的最高峰在11月159kg/hm2。

凋落果的月變化中，楓香林的凋落果量較少，成雙峰型，在11月及翌年的8月出現兩個峰值，分別是21 kg/hm2和36kg/hm2。樟樹林的落果量最少，為單峰型，12月為其最大值(42 kg/hm2)，翌年3—6月份樟樹林沒有落果。而馬尾松林的落果量最大，為不規則型，最大值在翌年1月份(75 kg/hm2)。樟樹-馬尾松混交林落果的月變化為雙峰型，最大值在11月份(50 kg/hm2)，且全年的落果中以馬尾松的落果為主，占絕大多數。

而其它組分中，楓香林的月變化呈雙峰型，翌年9月份出現最大值(190 kg/hm2)。樟樹林全年只有1個峰值，出現在翌年5月(129kg/hm2)，其余月份的凋落量較少。馬尾松林和樟樹-馬尾松混交林的月變化都呈現不規則型，其最大值分別在4月 (51 kg/m2)和11月(43 kg/hm2)。

3 討論

森林凋落量定義為單位時間單位面積林地凋落物總質量。4種亞熱帶森林的一個基本特點是類型不同，林齡相同森林的凋落物量差異不大，只是樟樹-馬尾松混交林要明顯高于其它類型。4種森林的年凋落量為3.26—4.30 t/hm2。與其它地帶的年凋落量相比，遠遠小于海南山地雨林的年凋落量(8.7 t/hm2)及馬來西亞巴索熱帶林的(8.85 t/hm2)［11］，而大于溫帶及寒溫帶的針葉林或落葉闊葉林(2.34—3.13 t/hm2)［12］。但是，與溫帶及寒溫帶的針闊混交林(4.15 t/hm2)［12］、高原溫帶的云山林(3.84 t/hm2)［13］以及長白山溫帶山地森林(3.84 t/hm2)［14］的年凋落量相接近。而與亞熱帶的不同地域相比，小于浙江中亞熱帶常綠闊葉林(5.55 t/hm2)［15］，大于廣東南亞熱帶針葉林(2.70 t/hm2)［16］。

森林植物器官凋落的時間和數量，主要依賴于林分組成樹種的生物學特性和氣候條件，針葉林與闊葉林葉、落葉林與常綠森林的凋落量存在很大的差異。其季節動態模式可以是單峰型、雙峰型或不規則類型。王鳳友［1］認為多數森林，特別是常綠森林，其月凋落量的季節動態模式是雙峰型，而一些闊葉落葉林，其動態模式則是單峰型。4種亞熱帶森林類型凋落物的月動態表現有雙峰的，也有不規則類型。其中楓香林的峰值在10月份，主要是由于楓香林的生物學特性影響，10月是楓香林的落葉期。4種林分均在8月份出現了峰值，則可能是由于外界溫度的影響，8月植物處于生長旺盛期，新陳代謝的速率較快。

凋落物主要由枝、葉和花果碎屑等雜物組成，由于各器官形成及發育特性的不同，導致了不同時期其各組分凋落量的差異。一般情況下，凋落物各組分中，凋落葉和凋落枝所占比例最大。葉的凋落量在這四種森林類型中所占的比例為71%—76%，有高于其它地帶的森林類型凋落葉所占比例。而凋落枝的百分比是楓香林和馬尾松林的比例最低6%—9%，明顯低于其它兩個林型的比例16%—17%。但在本研究中，出現了落枝量所占比例還不及碎屑所占比例的情況。可能是森林中的木質凋落物如樹枝凋落的隨機性比較大，枝的凋落通常與物候沒有直接的聯系，每月收集到的凋落枝很可能是以前枯死于樹上的死枝［17］。枝的凋落受氣候因素的影響很大，大風、大雨都很有可能把以前一段時間枯死的枝一起刮落到地面，這種隨機性可以造成凋落枝在不同時間變化極大。

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