不同光強(qiáng)對(duì)美國(guó)紅櫨葉片結(jié)構(gòu)的影響

張 超

（太原大學(xué)外語(yǔ)師范學(xué)院，山西太原030012）

美國(guó)紅櫨（Cotinus coggygria‘Royal purple’）為漆樹科黃櫨屬美國(guó)黃櫨（C. coggygria）的變種。美國(guó)紅櫨葉色在春季為鮮紅或紫紅；入夏后，上部新生葉片保持紅紫色，下部葉片逐漸轉(zhuǎn)綠；入秋后葉片鮮紅動(dòng)人，其作為園林建設(shè)中的彩葉植物，被北京等城市列為5大主要栽培樹種之一[1]。按照前人對(duì)彩葉植物的定義進(jìn)行分類[2-3]，美國(guó)紅櫨是葉色多變、表現(xiàn)優(yōu)秀的園林彩葉樹木。關(guān)于美國(guó)紅櫨的組織培養(yǎng)[4]、快繁與栽培方面[5]研究較多，而光照是影響彩葉植物葉色變化最重要的環(huán)境因素[6-7]。葉片是進(jìn)行光合作用最主要的器官，其組織結(jié)構(gòu)對(duì)生境條件的變化最為敏感[8]，但關(guān)于光照對(duì)彩葉植物葉片結(jié)構(gòu)的研究報(bào)道不多。

本試驗(yàn)是繼美國(guó)紅櫨在不同光質(zhì)下光合特性研究[9]之后，進(jìn)一步探索不同光強(qiáng)對(duì)彩葉植物葉片結(jié)構(gòu)的影響，為彩葉植物的養(yǎng)護(hù)和葉色表達(dá)提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)以露地栽培的2年生美國(guó)紅櫨為試材，于2009年5—6月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃進(jìn)行。試驗(yàn)地位于山西省中部，海拔790 m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱，秋季涼爽，冬季寒冷，晝夜溫差大。年均溫9℃左右，1月份均溫7℃左右，7月均溫23℃左右。年降水量約540 mm，無(wú)霜期為140～180 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用單因素遮光設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)處理（包括對(duì)照），每個(gè)處理3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，以市售黑色遮陽(yáng)網(wǎng)分別進(jìn)行覆蓋處理。處理1.加蓋1層遮陽(yáng)網(wǎng)遮光，相對(duì)光強(qiáng)為60%；處理2.加蓋2層遮陽(yáng)網(wǎng)遮光，相對(duì)光強(qiáng)30%；以不使用遮陽(yáng)網(wǎng)為對(duì)照，相對(duì)光強(qiáng)100%。每個(gè)處理選取3株，共27株，處理時(shí)間為35 d。采用泰仕電子工業(yè)股份有限公司的TES-1332A型數(shù)位式照度計(jì)，進(jìn)行不同處理下光照強(qiáng)度差異的測(cè)定。

1.3 采樣

每個(gè)處理選取3根位于上部的枝條，采用枝條頂端向下第5～6片功能葉，葉片發(fā)育完整，無(wú)病蟲害侵染。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 比葉鮮質(zhì)量的測(cè)定 在各處理小區(qū)的每個(gè)植株上，選取成齡位功能葉5～6片，使用面積為1 cm2的打孔器避開葉脈進(jìn)行打孔，用上海天平儀器廠生產(chǎn)的FA2104型電子天平（感量為1/1 000 g）稱質(zhì)量，計(jì)算比葉鮮質(zhì)量。比葉鮮質(zhì)量＝葉片總質(zhì)量/葉片總面積。

1.4.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀測(cè) （1）取材。在植株的向陽(yáng)面選取3個(gè)枝條，在每個(gè)枝條上選取從頂部向下的第5～6片功能葉6片置于冰壺中帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行徒手切片；光處理結(jié)束后，進(jìn)行石蠟切片[10]。（2）切片。自然條件下葉片結(jié)構(gòu)的觀察，在葉片中脈基部1/3處取樣5 mm×5 mm進(jìn)行徒手切片，使用麥克奧迪實(shí)業(yè)集團(tuán)有限公司生產(chǎn)的BA450型顯微鏡在放大360倍條件下觀測(cè)美國(guó)紅櫨葉片厚度、海綿組織與柵欄組織的分布情況，并進(jìn)行顯微攝影；在光處理結(jié)束后進(jìn)行石蠟切片，使用FAA固定液進(jìn)行脫水、浸蠟、染色、包埋、切片，標(biāo)本制作完成后，在360倍的光學(xué)顯微鏡下觀測(cè)葉片厚度、海綿組織厚度和柵欄組織厚度，并進(jìn)行顯微攝影[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 光強(qiáng)對(duì)比葉鮮質(zhì)量的影響

在對(duì)美國(guó)紅櫨進(jìn)行3種不同光強(qiáng)處理35 d后，對(duì)各處理葉片的比葉鮮質(zhì)量進(jìn)行測(cè)定（表1）。由表1可知，不同光強(qiáng)處理后比葉鮮質(zhì)量不同，變化規(guī)律為100%光強(qiáng)＞60%光強(qiáng)＞30%光強(qiáng)。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析可知，不同處理比葉鮮質(zhì)量差異呈極顯著水平。

表1 不同光強(qiáng)下美國(guó)紅櫨的比葉鮮質(zhì)量 mg/cm2

上述結(jié)果是由于遮光處理下的葉片接受的光照強(qiáng)度減弱，導(dǎo)致植物葉面積增大，葉片內(nèi)部組織變薄，從而導(dǎo)致處理后的葉片單位面積質(zhì)量下降，低于對(duì)照葉片，這與王云山等[12]在不同光照強(qiáng)度下仙客來(lái)生長(zhǎng)狀況的試驗(yàn)結(jié)果相同。比葉鮮質(zhì)量是反映葉片光合能力的指標(biāo)之一[13]，在不同光強(qiáng)處理后，對(duì)照比葉鮮質(zhì)量極顯著高于2個(gè)處理，這說(shuō)明弱光條件會(huì)使比葉鮮質(zhì)量降低，可能會(huì)影響美國(guó)紅櫨葉片的凈光合積累[14]。

2.2 光強(qiáng)對(duì)葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

在對(duì)美國(guó)紅櫨進(jìn)行3種不同光強(qiáng)處理35 d后，葉片的解剖結(jié)構(gòu)測(cè)定結(jié)果如表2所示。從表2可以看出，葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度的變化規(guī)律相同，均為：100%光強(qiáng)＞60%光強(qiáng)＞30%光強(qiáng)。統(tǒng)計(jì)分析可知，不同處理間的葉片厚度、葉片內(nèi)部組織厚度差異均達(dá)極顯著水平。

表2 不同光強(qiáng)下柵欄組織、海綿組織和葉片的厚度

從不同光強(qiáng)對(duì)葉片解剖結(jié)構(gòu)影響的試驗(yàn)結(jié)果可以看出，葉片厚度的改變是由于柵欄組織厚度和海綿組織厚度雙重減少的結(jié)果；其中，光強(qiáng)對(duì)葉片內(nèi)部的柵欄組織厚度影響最大，這與陳紹云等[15]對(duì)山茶的研究結(jié)果相同。30%光強(qiáng)處理下的柵欄組織厚度為60%光強(qiáng)下柵欄組織厚度的57%，為100%光強(qiáng)下柵欄組織厚度的54%。光強(qiáng)對(duì)海綿組織發(fā)育也會(huì)產(chǎn)生一定影響，最弱光照下，海綿組織厚度比自然光照下減少約9%左右（圖1），這與前人的研究[16]基本相符，即遮光下的植物葉片有發(fā)達(dá)的海綿組織，柵欄組織則較少或無(wú)。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在不同光強(qiáng)處理下，美國(guó)紅櫨的葉片結(jié)構(gòu)出現(xiàn)很大差異。在相對(duì)光強(qiáng)60%的條件下，葉片厚度、葉片柵欄組織厚度和海綿組織厚度極顯著小于對(duì)照，葉片的單位面積質(zhì)量也極顯著低于對(duì)照。這些現(xiàn)象在相對(duì)光強(qiáng)為30%左右時(shí)表現(xiàn)更為明顯。在美國(guó)紅櫨的生長(zhǎng)周期中，葉片在春、夏、秋三季會(huì)發(fā)生季節(jié)性的葉色轉(zhuǎn)變，由于不同季節(jié)的光照條件不同，會(huì)干擾葉色的正常表達(dá)[17]，影響美國(guó)紅櫨葉片的觀賞價(jià)值。尤其是夏季的光照強(qiáng)度較大，可以適時(shí)適度地采用遮光保護(hù)，以提高美國(guó)紅櫨的光合效率，增加光合產(chǎn)物積累，減少水分的散失和強(qiáng)光對(duì)葉片的灼傷。對(duì)美國(guó)紅櫨可采用專用的遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮光，其遮光率應(yīng)控制在20%～30%之間，應(yīng)選擇在平均溫度最高、光照強(qiáng)度最大的夏季進(jìn)行遮光保護(hù)，保護(hù)期為30 d左右，遮光時(shí)間不宜過長(zhǎng)，否則會(huì)在很大程度上降低葉片的觀賞價(jià)值，并造成葉綠體發(fā)育不良，導(dǎo)致葉片捕捉和利用光能的能力下降，光合能力也下降[18]。

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