關于植物群叢劃分的探討

邢韶華, 于夢凡, 楊立娟,林大影

(1.北京林業大學自然保護區學院，北京 100083；2.北京市西山試驗林場，北京 100093)

植物群落是連續性的還是間斷性的問題，一直是植物群落生態學研究中爭論不休的問題。一些學者認為組成群落的各個種是相互結合、相互依存的，群落是一個個的實體，可以相互區別。而另一些學者認為組成群落的種群單獨地對外界因素起反應，并作為獨立的一員進入群落，它們在不同的群落之間往往互相交織，以不同的比例出現在不同的群落之中，群落不是獨立存在的，沒有明顯的界限，是連續的[1]。然而在實際生產工作中，如開展生物多樣性的保護、開展森林的經營、生態系統的管理等等，明確植物群落的類型、明確群落的結構與物種組成都是十分必要的，因此開展群落的分類工作無疑是非常必要的。

由于植物群落連續性與間斷性的爭論，群落本身的復雜性和群落分布的地域性，植物群落的分類問題成為了植物群落研究中最復雜的問題之一。世界上各個學派都在研究當地植物群落的基礎上，在各自的地區、歷史和文化的背景下，提出了各自的植物群落分類系統。但隨著學術交流的加強，增進了相互了解，也開始出現了一些學派間的融合，逐漸形成了一些一致的群落分類觀點或者分類單位。在大多數的群落分類系統中，群叢都被認作是一個基本的群落分類單位，如法瑞學派的“群叢”、前蘇聯的蘇卡喬夫學派的“林型”、美國國家植被分類標準(第2版)中的“群叢”、《中國植被》中的“群叢”等。然而對于群叢的劃分，在大多數給出群叢定義的群落分類系統中并沒有給出客觀的、明確的劃分方法，如根據《中國植被》中的定義，確定群叢需要明確各層片的優勢種或者共優種。但是，在一個群落中，每一層都有多個物種組成，且優勢度從高到低是一個序列，有時優勢度差別并不明顯，優勢種也就不容易確定。因此，如何科學地劃分群叢成為了科學研究、生產應用中遇到的關鍵問題。

1 傳統分類系統下植物群叢的定義及其劃分方法

植物群落的分類，亦即植被分類，是植被研究中最復雜的問題之一。植被科學的研究已有近200a的歷史，可是直到現在并沒有一個能為植被學家共同接受的統一的分類原則和分類系統[1-2]。

20世紀前半葉是植被分類學學派形成和發展的時代。1910年Sukachev 在俄國提出了“群叢單位理論”，而群落連續性的觀點也同時產生，隨后群落分類在群落連續性與間斷性的爭論中不斷前進。Whittaker在他的“自然群落分類”一文中系統歸納了當時各分類學派的歷史演變，提出了“多因子生態系統分類”，1978年他出版了《植物群落分類》，該書介紹了當時不同植物群落分類的最新進展[3]，書中很多內容一直沿用到現在。

在傳統的植物群落分類系統中，分類方案影響較為深遠的有Schimper 和 Faber的外貌-生態植被分類系統，Rubel的外貌-生態植被分類系統，以及Ellenberg和Muelller-Dombois提出的，被聯合和國教科文組織認可的世界植物群落的外貌-生態分類方案，這些分類系統都是在一個較大的尺度上進行的群落分類，分類的主要依據是群落的外貌特征，并沒有涉及“群叢”這一分類單位。

世界上應用最廣泛，影響最大的植被分類系統是基于植物區系特征的群落分類，即法瑞學派的群落分類，或稱Braun-Blanquet系統。該系統是以植物區系特征，特別是以“特征種”為標準的群落分類系統，可適用于不同植被類型的群落分類，它也是國際植被生態學界公認的正規等級分類系統。在中歐以及日本的群落分類研究基本上都采用了Braun-Blanquet系統，在南非德蘭士瓦地區，也有人曾用Braun-Blanquet系統對草原群落進行過分類研究[4]，在西伯利亞的北部地區也曾用此分類系統進行過苔原植被的分類研究[5]。在以上提到的群落分類研究中，對群落的分類大多劃分到群系水平，或者是沒有給出詳細的群叢劃分方法。在Braun-Blanquet群落分類系統中，群叢被認為是基本的群落分類單位，并定義為：“群叢是一個植物區系成分上一致的植物群落，它與外界因子或多或少處于平衡之中，并通過為該群叢所特有的特征種的存在，顯示出生態上的獨立性”[1]。該分類系統中，對于群叢的確定主要是通過排樣地表的方法，將所有物種排序，找出特征種(組)或區別種，進而確定群叢，而特征種(組)的確定需要人為判斷[2, 6]。

2008年2月美國聯邦地理數據委員會提出了美國新的國家植被分類體系(第2版)，在這個分類系統中，共有7級，其中群叢是最低一級的分類單位，被定為最基本的分類單位，并將其定義為“基于群落物種組成、診斷物種出現率、生境狀況和外貌特征的群落分類單元”[7]Faber, D., N. Aaseng等人曾以此系統為依據，進行了明尼蘇達州樵夫公園的植被分類研究[8]。該分類系統中對于群叢的劃分也是采用排樣地表的方法[7]，因此也同樣存在著與法瑞學派確定特征種時的問題。

在加拿大，植被分類系統也是基于群落外貌、物種優勢度和物種組成三方面建立的，整個分類系統也被分為了七級，其中前四級是高級分類單位，主要是基于群落外貌，且已經劃分完畢；后三級是低級分類單位，劃分的主要是依據物種組成，其中第七級，也是最低一級的分類單位，確定的依據也是森林下層物種的差別[9]。

我國生態學家在《中國植被》一書中，將群叢定義為：“它是層片結構相同，各層片的優勢種或共優種(南方某些類型中則為標志種)相同的植物群落聯合[10]”或者是“外貌相同，層片結構相同，種類組成及種間比例大體一致，并具有相同特征種或特征種組或標志種的群落聯合”[1]。在我國以植被為主要研究對象的專著中，如《四川植被》、《河北植被》、《廣東植被》等，大多都采用了《中國植被》中的植被分類系統，但是一般都將植物群落劃分到中級分類單位，即群系的水平上，而對于群叢的劃分很少有涉及，近期發表的研究論文中劃分到群叢的，都是在數量分類之后，直接根據《中國植被》對群叢的劃分原則，將劃分的結果定為群叢[11-12]。

2 植物群落的數量分類及劃分群叢的難點

植物生態數量分類的研究是從20世紀50年代開始的，由于計算工作量大，等到60年代電子計算機普遍應用之后，它才迅速地發展起來[13]，而且數量分類發展很快，方法也很多[1]。尤其是近20年來，運用數學方法對群落樣地資料進行數量分類受到了普遍的重視，因為用這種方法進行分類，可以獲得較為客觀的結果，所謂結果客觀，就是說用它對樣地資料進行群落類型劃分，任何人只要按照規定的方式進行，都會得到準確一致的結果[1]。數量分類的基本思路有兩個：一個是自下而上的，首先計算樣地間的物種相似(或相異)系數，再以此為基礎把樣地歸并為組，使得組間樣地數據盡量相似，而不同組間的樣地數據盡量相異[1]。另一個是自上而下的，即對所有的樣地進行計算分析，根據一些判斷標準分成幾個大組，然后依次分析各個大組，再分成小組，直到不再分為止。

國際上，雙向指示種分析法(Two way indicator species analysis，TWINSPAN)是當前植物群落數量分類的主要方法，在世界范圍內得到了廣泛應用，如在美國對一些植物群落的分類研究[14-15]，在巴西沼澤地區對植物群落的分類研究[16]；在科爾巴阡山地區對沼澤植被的分類研究[17]，在歐洲地區對溝谷闊葉林、北方針葉林的分類比較[18-19]等。除了用雙向指示種分析法進行群落分類外，國外用于研究群落分類的數量方法還有主成分分析法(PCA)[20]或者用相似性系數等其他判定指標[21-23]進行群落的分類研究。在我國，對植物群落進行數量分類研究的方法也主要是雙向指示種分析法，尤其是近十年來，幾乎所有關于植物群落分類的研究都采用了雙向指示種分析法方法，如對中條山地區植物群落的分類研究[12, 24]，長江三峽地區植物群落的分類研究[25-27]，遼東山區植物群落的分類研究[28-29]，塔里木河中下游地區植物群落的分類研究[30-31]，呂梁山、蘆芽山地區植物群落的分類研究[32-36]，渾善達克沙地植物群落的分類研究[37-38]等等。在國內除了雙向指示種分析法外，還出現了基于人工神經網絡法的群落分類[39]，模糊聚類[40-41]等分類方法，但這些方法尚沒有被廣泛應用。

群落數量分類依靠數據運用數學方法，確保了分類的可重復性，但這些數量方法均有一個缺陷，即分類結果都需要人為判別，并不完全符合自然分類的原則[2]。不能很好地說明局部生態系統(群落)的生態意義和定性的細節[42]。群落數量的分類結果往往是得出一些“類”[43]，或者是“群落”[44-45]。很難確定這些“類”或“群落”是屬于群系、還是群叢，如對希臘北部山毛櫸林的數量分類研究中劃分了12個類群，研究者認為有8個可以劃為群叢或者群系，另外4個應劃為亞群系(或者群落變型)[46]。植物群落的數量分類結果與傳統的群落分類系統中的分類結果也不能很好協調一致[47]，如在捷克，Martin曾用亞高山高草植被作為分類研究對象，研究了傳統分類單元與數量分類結果的關系，他用TWINSPAN分類方法將718個樣方中的376個樣方分配到了相應的群叢中，剩下的樣方只能通過計算與已經分配到群叢的樣方的物種相似性進行再次分配[47]。為了探求群叢水平上的自動分類專家系統，Miquel等人以西班牙加泰羅尼亞地區的植物群落為研究材料，對3677個樣方進行了PCM分類研究，結果發現傳統分類方法下的222個群叢或者亞群叢，在數量分類中有166個能被正確地劃分出來，剩下的被認為是過渡類型或者不典型，沒有劃分到傳統分類的結果中[48]。當然，這也正是群落連續性的表現。而在另一些研究中，數量分類的結果只包括那些面積較大的群落單元，而傳統分類中分布于局部地區的群落單元則沒有被正確地分出，如在捷克對干旱草地的分類研究[49]就屬此類情況。

可以看出數量分類結果與傳統群落分類系統下的分類結果存在一些差異，其原因就在于對群落樣地數據的處理方式不同，傳統的群叢分類方法不僅考慮了群落的物種組成，而且考慮了物種在群落中的層次地位，而數量分類方法只考慮了群落樣地數據之間的距離，對于物種在群落中的生態地位考慮不足。因此，如何將數量分類方法與傳統群落分類系統中群叢的定義相結合，提出基于傳統分類系統框架下群叢劃分的數量方法是進一步深入研究的方向。

3 劃分群叢的展望

(1)利用數學方法開展植物群叢的劃分是群叢劃分的趨勢

雖然當前廣泛應用的群落數量分類方法或多或少都存在一些問題，但是數量分類的可重復性、確定性仍是傳統分類方法所不及的，數量分類方法仍是今后群落分類的主流，這對于群叢的劃分也是必不可少的。當前的數量分類研究中，一般把一個群落的樣方數據視為一個實體，喬木、灌木、草本等不同生活型的植物視為同等重要，亦或針對一些物種設置一些權重，然后一起分析計算，而對于傳統植物群落分類系統中的群叢，是按照群落不同層次上物種的優勢度情況或特征種劃分的，因此，按照根據群落的不同層次給物種設置權重，用權重體現群落不同層次上物種的生態地位，然后再進行數量分類；亦或者按照群落的層次，分別進行數量分類，即先對喬木層進行分類，在喬木層分類結果的基礎上，再進行灌木層、草本層的分類，這樣有助于基于傳統分類系統框架下群叢數量分類方法的研究。

(2)提出基于群落建群種特征、生境特征等綜合因素關系的群叢劃分方法是科學劃分群叢的基礎

群落數量分類中斷點的研究也是數量分類中的關鍵問題。如何確定數量分類中的斷點，即確定群落的個數，往往要借助排序的辦法來驗證其分類結果是否合適，實際上是分析了群落與環境的關系。所有傳統的群落分類系統中，低級分類單位都是基于植物區系組成的，而群落中建群種的物種組成、種群密度、林齡和林分郁閉度等群落特征和海拔、坡度、坡向以及微地形等生境因子是影響整個群落物種組成的重要因素，因此，如果從群落建群種特征、生境特征等綜合因素與整個群落物種的關系入手，提出參照群落特征和生境因子情況下物種組成的群叢分類方法，而不僅僅是從物種組成的角度開展群叢的數量分類研究，對于群叢的劃分將具有很大幫助。

(3)提出簡單易判別的群叢劃分方法對于生產應用具有重要意義

在生物多樣性保護、森林經營管理中，確定某一片森林、灌叢或者草地所屬群叢類型的需求是經常存在的。植物群叢的分類是服務于林業、生態生產與實踐的，因此群叢的分類應在科學、精確、量化的分類方法上，歸納提出簡單、野外易操作的快捷方法，這樣才能在林業、生態生產一線推廣應用，體現科學分類的價值。

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