嗜鹽菌的基本特性分析

摘 要：嗜鹽菌是一類能夠在高鹽極端環境下生存、生長的原核微生物。嗜鹽菌具有特殊的生理機制和生理特性，作為一類極具應用前景的新型的微生物資源，近年來在嗜鹽機理、相容性溶質、細菌視紫紅質和嗜鹽菌素等基礎研究，以及環境生物治理、酶制劑、生物電子和醫藥工業等應用研究方面引起了廣泛關注。

關鍵詞：嗜鹽菌 生理特性 應用

中圖分類號：Q93 文獻標識碼：A 文章編號：1672-3791（2013）07（b）-0252-02

1 嗜鹽菌的分布及分類

嗜鹽菌，其英文是Halophiles，它是一種可以在高鹽極端的環境下生長生存的微生物，一般都是在腌制品、鹽湖和海洋等這些環境中分布的[1]。而在我國的高鹽環境一般都是在內蒙、新疆、西藏、青海等地區，例如：在青海湖以及周邊的地區都存在。嗜鹽菌最顯著的特征是絕對依賴高濃度NaCl。當NaCl的濃度降低到1.5 mol/L的時候，該細胞壁呈現出不完整狀態，故而，嗜鹽菌僅僅生長在高鹽的環境當中。

根據對鹽的不同需要，嗜鹽菌可以分為許多類非嗜鹽菌、輕度嗜鹽菌、中度嗜鹽菌、邊緣極端嗜鹽菌和極端嗜鹽菌[2]，其中部分極端嗜鹽菌為嗜鹽古生菌[3]。如表1。

根據16S rRNA的序列分析并結合其它生物學形狀，將極端嗜鹽菌劃分為：鹽桿菌屬（Halobacterium）、鹽深紅菌屬（HalorubRum）、富鹽菌屬（Haloferax）、鹽盒菌屬（Haloarcula）、鹽球菌屬（Halococous）、嗜鹽堿桿菌屬（Natronbacterium）、嗜鹽堿球菌屬（Natronococcus）等15個屬[4]。

2 嗜鹽菌的生理特性和嗜鹽機制

嗜鹽菌多是專性好氧化能異養型，以氨基酸或有機酸作為碳源，并需要一定的維生素，一些鹽桿菌可進行厭氧呼吸，通過耗糖發酵的無氧呼吸鏈進行。大多數不運動，只有少數種靠叢生鞭毛緩慢運動，采用二分分裂法進行繁殖，無休眠狀態，不產生孢子。[3～4]

嗜鹽菌的革蘭氏染色結果多為陰性，細胞壁不含肽聚糖而是糖蛋白，質膜中具有含醚鍵的類脂。極端嗜鹽古生菌細胞內的基因組成與真細菌和其他古生菌不同，AAUUAG序列是其標記，在有的種內存在多拷貝的大質粒，核DNA有高度重復性[4]。

2.1 Na+及K+對嗜鹽菌的作用[3～8]

嗜鹽菌要在高鹽環境下生存，Na+對維持細胞完整性有重要的作用，Na+與細胞壁上的糖蛋白成分（主要是天冬氨酸和谷氨酸等酸性氨基酸，會形成負電荷區域）發生特異作用，Na+被束縛在細胞壁的外表面，有利于細胞壁結構的穩定。若嗜鹽菌的細胞放在低鹽溶液中，由于Na+的減少細胞壁便會破裂最終能發生溶菌。而且嗜鹽菌中氨基酸的主動運輸需有Na+，Na+也是產能呼吸反應中的必需因子。

嗜鹽菌具有濃縮K+和排斥Na+的能力，使細胞內K+濃度維持較高水平，在Na+占優勢的高鹽環境中，可防止過多的Na+進入細胞內。K+可以調節細胞內滲透壓，核糖體、蛋白質及酶只有在K+等離子濃度高時才能維持正常的結構與功能。

2.2 嗜鹽菌的菌視紫素和光介導ATP合成系統[3～8]

嗜鹽菌在厭氧光照條件下培養時，產生一種細菌視紫紅質嵌入細胞質膜中，稱為紫膜。紫膜約占全膜的50%，由25%的脂類和75%的蛋白質組成。紫膜的存在使得細菌菌體呈現紅紫色。紫膜含量多少與細菌生活的基質、光照和通氣條件有關。

紫膜主要由四種不同功能的視黃醛蛋白，即細胞視紫紅質、氯視紫紅質、感光視紫紅質及感光視紫紅質Ⅱ（SRⅡ）組成，具有光驅動質子泵功能。細菌視紫紅質的視覺色基（發色團）通常以一種全-反式結構存在于膜內側，被光照激發暫時轉換為順式結構，使H+質子經轉移到膜的外面，后來細菌視紫紅質分子松弛和黑暗時吸收細胞質中的質子又轉換為全-反式結構，再次的光吸收又被激發轉移H+。循環下來，形成質膜上的H+質子梯度差，即H+泵，產生電化勢，菌體利用這種電化勢在ATP酶的催化下，合成ATP，貯備能量。

2.3 嗜鹽酶及耐鹽基因

嗜鹽菌體內的酶也是嗜鹽性的，其產生、穩定和發揮活性都需要高濃度鹽這一條件。與中性酶比較，極端嗜鹽菌中的酶所含的酸性氨基酸比率較高，尤其是在分子表面，從而形成水保持層，阻止了酶分子的相互凝聚。嗜鹽酶只有在高鹽濃度下才具有活性，鹽去除后，嗜鹽酶失活。將鹽再緩慢加回，發現可恢復酶活性。[7]

細菌耐鹽機制的研究日益深入，以大腸桿菌和其它遺傳背景較清楚的細菌為材料進行的工作，把細菌滲透調節機理推進到分子水平。已相繼分離和鑒定了一些耐鹽基因[8]。

2.4 相容性溶質

極端嗜鹽菌還積累或產生一些維持細胞內外滲透壓平衡的相容性溶質，如甜菜堿、四氫嘧啶、谷氨酸及多糖類物質等。相容性溶質四氫嘧啶（Ectione，1，4，5，6-四氫-2-甲基-4-嘧啶羧酸）分子量為142.2，屬于親水性、兼性離子的氨基酸環化衍生物，因分子內Π電子離域化，導致其不能夠體現環狀氨基酸分子的特征[9]。四氫嘧啶作為最主要的相容性溶質，能有效協助細胞平衡胞內外滲透壓的變化，還可以作為酶、核酸等生物大分子的穩定劑，幫助抵抗各種逆境，還可以發揮分子伴侶的作用[10]。

3 應用前景

嗜鹽細胞具有獨特的結構特點和理化性質，它用于發酵生產時具有抵抗高鹽濃度環境脅迫能力，不易污染，減少發酵成本的特點，同時具有良好的發展潛能。

3.1 生物大分子的生產

聚羥基丁酸（PHB）具有熱塑性、生物降解和生物相容性，嗜鹽菌在一定條件下能大量積累PHB用于可降解生物材料的開發。目前主要應用于醫學領域、包裝材料、耐用消費品、油田開采、化學介質和溶劑及生物燃料等領域[11～12]。

嗜鹽菌中的嗜鹽酶的存在可以嗜鹽菌生產SOD及各種胞外酶[13]。

極端嗜鹽菌可以產生嗜鹽菌素，它是一類蛋白類抗生素，嗜鹽菌素與細菌素相似，是由質粒編碼、核糖體合成的。不同的嗜鹽桿菌所產生的嗜鹽菌素其抑菌譜互不相同[14]。

3.2 食品和食品工業

嗜鹽菌在食品和食品工業中的應用表現在食用蛋白和食用添加劑生產上。中度嗜鹽菌由低核酸含量和優質的氨基酸組成，作為蛋白質來源，由嗜鹽微球菌產生的核酸酶已被用于調味劑工業。另外嗜鹽菌體內類胡蘿卜素、亞油酸等含量較高，可用于食品和精細化學藥品原料[15]。

3.3 生物電子方面的應用

極端嗜鹽菌產生的以細菌視紫質為代表的一類含視黃醛蛋白質可應用于生物分子電子學，菌視紫素具有光驅質子泵的功能，是最簡單的光能轉換器，有可能利用它制成光開關、改寫型光盤、信息存儲器以及非線性光學材料。還可用于合成ATP、太陽能電池、淡化海水、生物芯片等領域[16]。

3.4 培育轉基因植物

了解嗜鹽機理，尋找到與耐鹽有關的基因片段，通過基因工程手段，不同程度地提高轉基因植物的耐鹽性，對合理利用鹽堿土壤具有重要意義[17]。

3.5 其他應用

嗜鹽菌在制鹽工業中、能源開發（石油開采）、含鹽有機廢水處理中[18]、生產藥物及相容性溶質（應急保護劑和穩定劑）中也有廣泛的應用。

4 展望

嗜鹽菌的研究近年來才興起，但是發展十分迅猛，尤其是極端微生物代謝產生特有的生物活性物質，廣泛應用于許多領域。但是對于極端微生物的生理結構特點和適應機制的研究尚不清晰，工業化進程尚不成熟，因此，對于極端微生物的研究具有重要的意義。

參考文獻

[1]朱德銳，劉建，韓睿，等.青海湖嗜鹽微生物系統發育與種群多樣性[M].生物多樣性，2012，20（4）：91-100.

[2]任培根，周培瑾.中度嗜鹽菌的研究進展[J].微生物學報，2003，43（3）：427-431.

[3]劉會強，張立豐，韓彬，等.嗜鹽菌的研究新進展[J].新疆師范大學學報：自然科學版，2005，24（3）：84-88.

[4]沈萍，陳向東.微生物學[M].2版.北京：高等教育出版社，2006：306-392.

[5]趙百鎖，楊禮富，王磊，等.中度嗜鹽菌相容性溶質機制的研究進展[J].微生物學報，2007，47（5）：937-941.

[6]呂愛軍，胡斌，溫洪宇，等.極端嗜鹽菌的特性及其應用前景[J].微生物學雜志，2005，25（2）：65-68.

[7]張曉梅，竇文芳，許泓瑜，等.一株產脂肪酶嗜鹽菌的鑒定及耐鹽機理[J].應用與環境生物學報，2010，16（1）：100～103.

[8].Kuhlmann AU，Bursy J，Gimpel S， Hoffmann T，Bremer E.Synthesis of the compatible solute ectoine in Virgibacillus pantothenticus is triggered by high salinity and low growth temperature.Appl Environ Microbiol， 2008，74（14）：4560-4563.

[9]朱德銳，劉建，劉靜靜，等.青海湖嗜鹽菌的分離與優勢菌株QHL5的特性[J].應用與環境生物學報，2012，18（5）：797～803.

[10]姜蔚宇，陳志亮，傅英楠，等.產四氫嘧啶中度嗜鹽菌TA-4的分離和特性研究[J].臺灣海峽，2008，27（2）：168-173.

[11]吳瓊，孫素琴，余海虎，等.聚羥基脂肪酸酯細菌合成的生長環境依賴性[J].高分子學報，2000，6：751-756.

[12]Han J， Lu Q，Zhou L，Zhou J， Xiang H. Molecular Characterization of the phaECHm Genes， Required for Biosynthesis of Poly（3-Hydroxybutyrate） in the Extremely Halophilic Archaeon Haloarcula marismortui.Appl Environ Microbiol，2007，73（19）：6058-6065.

[13]柳耀建，林影，吳曉英.極端微生物的研究概況[J].工業微生物，2000，30（3）：53-55.

[14]厲云，向華，譚華榮.極端嗜鹽古菌蛋白類抗生素—— 嗜鹽菌素[J].微生物學報，2002，42（4）：502-505.

[15]趙百鎖，楊禮富，宋蕾，等.中度嗜鹽菌在生物技術中的應用[J].微生物學通報，2007，34（2）：359-362.

[16]趙百鎖，王慧，毛心慰.嗜鹽微生物在環境修復中的研究進展[J].微生物學通報，2007，34（6）：1209-1211.