蛋白質組學技術及其在植物逆境生物學中的應用

摘要：逆境脅迫是制約植物生長發育、影響作物產量和質量的關鍵因子，揭示植物應答脅迫的分子機理一直是人們長期探索的重大課題。植物的蛋白質組學研究可以系統揭示不同脅迫條件下植物蛋白質的表達狀況，從而深入了解環境脅迫下植物的基因表達調控機制、植物響應脅迫機理。簡要介紹了蛋白質組學的研究技術，概述了其在植物逆境脅迫適應機制研究中的應用，并對蛋白質組學在該領域的發展前景進行了展望。

關鍵詞：蛋白質組學；非生物脅迫；生物脅迫；雙向電泳；質譜

中圖分類號：Q946.1；Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）22-5403-06

隨著生命科學的日益發展，對基因功能的研究已不僅僅局限在核酸水平。蛋白質是基因功能的執行者，是生命現象的直接體現者。要深入了解生命的復雜活動，就需要從蛋白質的整體水平上進行研究。蛋白質組學是指研究蛋白質組的科學，本質上是在大規模水平上研究蛋白質的特征，包括蛋白質的表達水平、翻譯后的修飾、蛋白與蛋白相互作用等，由此獲得蛋白質水平上的關于組織變化、細胞代謝等過程的整體而全面的認識[1]。近些年來，蛋白質組學發展迅速，并得到了廣泛的應用，成為生命科學研究的核心內容之一。

植物在生長發育過程中會遭遇高（低）溫、干旱、水澇和高鹽等非生物脅迫以及病原菌侵染和蟲害等生物脅迫。植物感受逆境信號后，可以通過信號轉導調節細胞內抗逆相關蛋白的表達，從而調整自身的生理狀態或形態來提高對逆境的耐受能力。在蛋白水平，對發生變化的蛋白質進行定性和定量測定，探討植物在逆境脅迫條件下的調控機制，是研究植物抗逆性的重要手段之一，并已在多種植物的研究中取得了一定的成果。

1 蛋白質組學研究技術

過去，許多科學家都致力于蛋白質組的大規模定性分析，而現在，如何系統地識別和定量一個蛋白質組則是蛋白質組學研究的主要目的之一[2]。由于蛋白質的濃度在很大程度上影響了其功能的實現，因此，對蛋白質的相對和絕對濃度進行測量也就變得至關重要。目前，比較成熟的蛋白質定量方法主要分為兩類，一類基于傳統雙向凝膠電泳及染色，另一類基于質譜檢測技術。

1.1 基于凝膠的定量蛋白質組學技術

雙向電泳（Two dimensional electrophoresis，2DE）技術是由O’Farrell于20世紀70年代建立的[3]，具有高分辨率的特點，通常能分辨出1 000～3 000個蛋白點[4]。該技術自誕生以來，一直在不斷改進和優化。目前，應用比較廣泛的雙向電泳技術主要是雙向熒光差異凝膠電泳（Two-dimensional fluorescence difference gel electrophoresis，2D-DIGE）。但雙向電泳本身也存在著一些弊端：試驗重復性差；對蛋白質的分離受到蛋白豐度、等電點、相對分子質量和疏水性等的限制；自動化程度低；操作起來費時費力等，這些都在一定程度上限制了該技術的應用。

1.2 基于質譜的定量蛋白質組學技術

基于質譜的蛋白質組學定量技術可以分為兩大類：標記定量技術（Labeling quantitation）和非標記定量技術（Label-free quantitation）[2]。此外，標記或非標記的鳥槍蛋白質組學策略也是基于質譜技術的常用方法。

1.2.1 標記定量技術

1.2.1.1 同位素代謝標記法

同位素代謝標記以同位素元素或同位素標記氨基酸形式摻入到細胞培養基中，在細胞生長代謝過程中完成蛋白質同位素標記。此方法的顯著優點是蛋白質在樣品制備的初期被標記，由此減少了試驗操作造成的誤差，從而提高了準確度。目前比較常用的方法包括15N體內代謝標記和細胞培養中穩定同位素標記氨基酸（Stable isotope labeling by amino acids in cell culture，SILAC）方法。

1）15N體內代謝標記法。采用含有15N（或14N）作為惟一氮源的培養基來培養植物組織（植株），依靠摻入合成蛋白質的15N實現定量[5]。這項技術適用于多種蛋白提取物的蛋白質定量，包括那些需要進行大量純化步驟、蛋白產量易發生改變的[6]。其優勢還在于可應用于水培植物，使得植物對養分的吸收得到更好的控制。

2）SILAC方法。依靠在培養介質中加入穩定同位素標記的必需氨基酸（如賴氨酸或精氨酸等）實現對蛋白質的定量，已經廣泛用于高等動物細胞蛋白質的鑒定及定量[5]。SILAC法標記效率高、損失小；標記誤差低，可靠性高。然而，由于植物細胞本身可以合成這些必需氨基酸，導致只有部分蛋白質被標記。并且，此方法成本較高，導致其在植物蛋白質組學研究中的應用受到了一定的限制。

1.2.1.2 同位素化學標記法

1）同位素親和標記法。比較典型且已商業化的一項技術是同位素親和標記技術（Isotope coded affinity tages，ICAT）。ICAT 無需繁冗的雙向凝膠電泳技術，標記策略靈活多變，可對低豐度、難溶性蛋白進行分析。近些年來，該技術與不同的質譜技術聯合應用得到了廣泛的研究。但ICAT適用于含半胱氨酸或半胱氨酸存在修飾的蛋白質。

2）酶催化18O-同位素標記法。酶催化18O-同位素標記法是通過加入H218O，在蛋白酶催化作用下將羧基上的2個16O替換成18O，從而對肽段進行標記。該技術有以下優點：操作簡單；標記效率高，準確率高；應用范圍廣，可用于多種不同類型的蛋白質；可標記所有酶解的肽段，使相對定量所有的蛋白質成為可能；反應條件溫和、副產物少；便于與磷酸化肽段富集方法聯用，適于低豐度磷酸化肽段的定量標記肽段；在蛋白質水解分裂的同時被標記上，避免了人為因素的干擾。但由于標記后的蛋白質樣品過于復雜，該技術還有待進一步的完善。

3）相對和絕對定量同位素標記法。相對和絕對定量同位素標記（isobaric tags for relative and absolute quantitation，iTRAQ）技術是美國應用生物系統公司在 2004 年推出的一項新的體外同位素標記技術[7]。該技術使用8種（或4種）不同的同位素試劑來同時標記和比較8種（或4種）不同的蛋白質樣品。如今該技術的應用越來越廣泛，其優越性也逐步在許多生物體和組織研究中得到了證明，已成為目前蛋白質組學定量方法中一個十分重要的技術。

iTRAQ技術有如下特點：①樣本量大。可對多達4個樣本同時相對量化，大大降低了試驗過程中所引入的技術誤差；②定性分析結果可靠。可以同時給出每一個組分的相對分子質量和豐富的結構信息；③靈敏度、準確度高。將離子抑制效應、背景噪音和儀器條件等系統誤差的影響降到最小，獲得的變異系數在9%的范圍；④分離能力強，分析范圍廣。作為標記的反應不在活細胞，適合任何類型的蛋白質樣品，包括高相對分子質量蛋白質、酸性蛋白質、堿性蛋白質、不溶性蛋白質（eg.膜蛋白）等；⑤分析時間快，自動化程度高。

當然，iTRAQ標記技術也有自己的局限性。對全組蛋白質而言，它只能對相對豐度進行比較，因此只能提供相對的定量；數據的復雜度更高，因此需要開發更多的信息學工具；高豐度蛋白質干涉了低豐度蛋白質的檢測和鑒定；每次試驗，研究人員都必須鑒別全部的蛋白質組[8]。

1.2.2 非標記定量技術 非標記定量法（Label-free）是一種新興的蛋白質定量方法，包括基于色譜峰面積定量法及利用二級離子信號的強度進行MRM（多反應監測）檢測等。與標記定量法相比，非標記定量法不需要花費大量時間準備同位素化合物，也不需要使用非常昂貴的試劑，但該技術比較依賴于儀器的狀態、樣品的復雜性以及一些未知因素，其靈敏度和精確度都不及標記定量法。要得到廣泛的應用，非標記定量技術還需要進一步的優化和改進。

1.2.3 鳥槍蛋白質組學策略 鳥槍法首先采用標記或非標記的方法將蛋白質混合物降解成肽段的混合物，利用質譜進行分析測序，然后利用計算機技術描繪出肽段在蛋白質上的位置圖譜，從而確定該混合物中的蛋白質成分。其代表方法是MudPIT。

2 蛋白質組學在植物逆境生物學研究中的應用

自然界中有多種非生物和生物因子都會對植物的生長發育造成不利影響，嚴重時甚至會導致植物的死亡。植物對這些逆境脅迫都有很強的響應機制，可通過一系列從細胞到生理水平的應答反應來適應這些不利的環境條件。應用蛋白質組學技術研究在逆境脅迫下植物蛋白質種類及表達量的變化，將有助于人們從整體和動態的蛋白質水平了解脅迫因子的傷害機制以及植物的適應機制。

2.1 非生物脅迫的植物蛋白質組學研究

2.1.1 溫度脅迫 溫度是影響植物生長發育和農作物產量的重要環境因子。目前的研究較多集中于溫度脅迫下差異表達蛋白質的鑒定和植物響應高溫、低溫分子機制的解析。

Ganmulla等[9]將24日齡水稻秧苗的葉片分別在5 ℃（12 d）、12 ℃（20 d）的低溫和28 ℃（36 d）、36 ℃（44 d）的高溫環境下處理3 d，并檢測其蛋白質組變化。采用無標記的鳥槍法，對每個處理組的3個生物學重復進行了蛋白質定量分析。結果表明，在一個或多個處理組中被鑒定出來的蛋白，有超過400個都對溫度脅迫進行了響應。其中，分別有43、126和47個蛋白專一地出現在了5 ℃（12 d）、12 ℃（20 d）和36 ℃（44 d）處理組中。并且，與其他溫度處理相比， 12 ℃（20 d）處理后的水稻葉片蛋白質組發生的變化更顯著。另外，該試驗還鑒定出了20個新的脅迫響應蛋白。

為了檢測在成熟的硬質小麥子粒中熱脅迫對非醇溶谷蛋白積累所產生的影響，Laino等[10]將意大利栽培種Svevo進行了2個不同的溫度處理（熱脅迫和對照）。通過檢測非醇溶谷蛋白的2-D模型，鑒定出了在灌漿期受熱脅迫影響的多肽。這項研究共發現了132個表達發生變化的多肽，其中有47個（包括HSPs和脅迫相關蛋白）是通過基質輔助激光解吸電離飛行時間質譜（MALDI-TOF）和基質輔助激光解析電離串聯飛行時間質譜（MALDI-TOF-TOF-MS）鑒定出來的。很多熱誘導的多肽被認為會引起敏感植株的反應。

2.1.2 水分脅迫 近年來，研究人員利用蛋白質組學，已鑒定出一些水分脅迫響應關鍵因子，并揭示出植物應答水分脅迫所涉及到的多個代謝通路。

Ford等[11]在2011年首次采用鳥槍蛋白質組策略研究了小麥（Triticum aestivum L.）栽培種在干旱脅迫下的蛋白豐度變化。對不耐旱種Kukri、耐旱種Excalibur和耐旱種RAC875在溫室中進行周期性干旱處理，處理結束后從葉片中提取蛋白，共鑒定出5 125個肽段，并分析出1 299個蛋白。從中選擇了159個在所有時間點都有表達的蛋白用iTRAQ技術進行相對定量。在不同時間點，3個栽培種的蛋白組變化反映了它們對干旱脅迫的不同生理響應。結果顯示，在脅迫處理前期，Excalibur沒有明顯的蛋白組變化，而RAC875的蛋白組發生了顯著變化。這3個栽培種的蛋白組變化都與它們的氧化脅迫代謝和活性氧清除能力相一致，表現為超氧化物歧化酶、過氧化氫酶的增多以及參與光合作用和卡爾文循環的蛋白的減少。

祁建民等[12]以鑒定出的耐旱性紅麻品種GA42為材料，在5葉期設置正常供水與控水比較試驗，運用雙向電泳分析紅麻在干旱脅迫和正常供水條件下葉片蛋白質組的動態變化。在干旱脅迫下出現65個差異表達蛋白質點，選擇表達量明顯上調的9 個蛋白質點，通過MALDI-TOF-TOF MS分析和數據庫檢索，鑒定出6個差異表達蛋白，分別是2個核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶或其大亞基、1個Rubisco活化酶、1個二甲基萘醌甲基轉移酶、1個推測的胞質型谷氨酰胺合成酶以及1個ATP合酶β亞基。試驗證明，紅麻GA42表現出較強的耐旱性與上述6個差異表達蛋白質點明顯上調有關。

Komatsu等[13]將發芽2 d的大豆在水澇脅迫下處理2 d，從大豆的根系和下胚軸中提取蛋白質。經SD-PAGE和CBB染色后，在每張凝膠上得到具有可重復性的蛋白點約803個。水澇脅迫引起了21個蛋白點的表達量升高，其中有定位/貯存相關蛋白（11個）、能量相關蛋白（3個）、信號轉導相關蛋白（2個）、初生代謝相關蛋白（2個）、細胞結構相關蛋白（1個）、病害/防御相關蛋白（1個）以及轉運蛋白（1個）。同時，7個蛋白點的表達量在水澇脅迫處理后降低，包括4個定位/貯存相關蛋白和3個病害/防御相關蛋白。

2.1.3 鹽脅迫及滲透脅迫 土壤鹽分過多是影響植物生長發育、導致農業減產的主要因素之一。鹽脅迫對植物的危害主要體現在滲透脅迫和離子脅迫等方面。

Barkla等[14]對植物質膜在鹽脅迫下的作用進行了研究，鑒定出了參與調控液泡中Na+隔離的蛋白質。對鹽脅迫處理的冰葉日中花和對照進行的雙向差異凝膠電泳分析表明，質膜包括質膜H+-ATPase 和V-ATPase的亞基，都與醛縮酶和烯醇酶這兩個糖降解酶相關。利用免疫共沉淀證實糖降解酶與V-ATPase的B亞基VHA-B存在相互作用。體外試驗證明，醛縮酶可以通過吸引ATP來激活V-ATPase的活性。采用擬南芥烯醇酶突變體進行生物學功能驗證，發現這些突變體對鹽脅迫敏感，并且在其質膜中，醛縮酶激活V-ATPase水解活性的能力減弱。糖降解蛋白與質膜的這些聯系直接上調了質子泵的活性。

Bandehagh等[15]對油菜鹽脅迫響應機制進行了研究，分析了耐鹽的油菜栽培種Hyola 308和不耐鹽的栽培種Sarigol的第二片新葉和第三片新葉中蛋白的表達。對處于營養生長期的植株分別進行0、175和350 mmol/L的NaCl處理。與第二片新葉相比，第三片新葉中的Na含量較高且生長勢較弱。不耐鹽植株中Na的積累比耐鹽的植株中更加顯著。2-DE凝膠檢測出了900多個蛋白點，其中有44個和31個蛋白的表達量分別在耐鹽和不耐鹽的基因型中發生了變化。聚類分析發現，根據第二片新葉的鹽含量可明顯區分出這兩種不同的基因型。MS分析鑒定出了46個蛋白，包括參與氧脅迫響應、能量供應、電子轉運、翻譯和光合作用的蛋白。

Skirycz等[16]研究了擬南芥葉片在緩和而持久的滲透脅迫下的適應能力。通過15N代謝標記法分析了蛋白變化。結果表明，質體的ATPase、卡爾文循環和光呼吸都被下調了，但線粒體的ATP系統被上調了。這說明線粒體在植物遭受水分脅迫時對保護質體起到很重要的作用。此外，脅迫下的轉錄組和蛋白組數據非常一致，但很多蛋白與蛋白合成和降解相關，推測其受到了轉錄后水平的調控。

張恒[17]用不同濃度的Na2CO3對星星草（Puccinellia tenuiflora）進行處理，研究了其在鹽脅迫下的應答機制。應用iTRAQ標記法對蛋白質組進行定量分析，發現葉綠體中68種Na2CO3應答蛋白質，它們主要參與捕光復合體、光系統Ⅱ、光合電子傳遞鏈和光系統Ⅰ的形成、能量代謝、卡爾文循環、光合色素代謝、基礎代謝、脅迫防御、轉錄、蛋白質合成與命運，以及信號轉導等過程。

2.1.4 營養脅迫 為了解水稻對磷缺乏的適應性，Torabi等[18]分析了親本株系Nipponbare與其近等基因系NIL6-4（在第12條染色體上攜帶一個主要磷吸收的QTL）的根系在1和100 mmol/L磷濃度下生長的蛋白質組。2-DE檢測到669個蛋白點，兩種基因型中有32個蛋白有明顯差異。其中，兩種基因型在脅迫條件下有17個蛋白表現不同。質譜鑒定出參與適應磷缺乏途徑的26個蛋白，包括活性氧清除劑、檸檬酸循環、信號轉導和植物防御反應蛋白，還有一些未知功能蛋白。這說明不僅有一條控制適應磷缺乏能力的信號途徑，可能還存在著不同途徑間的相互作用。

Visioli等[19]對黑楊的一個高度抗鈣脅迫的未定種進行了蛋白組變化分析。運用2-D液相色譜技術分離出126個蛋白。其中，有20個蛋白被鑒定為受到了鈣脅迫的影響，并通過MALDI-TOF進行了指紋圖譜分析。在脅迫處理的樣品中，豐度較高的蛋白集中在葉綠體和線粒體中，說明這兩個細胞器在植物對鈣脅迫的響應中扮演了重要角色。

李坤朋[20]對兩種不同基因型的玉米在富磷或缺磷條件下的蛋白質組變化進行了雙向凝膠電泳分析，分別鑒定出79個和108個差異表達蛋白，功能解析表明，這些蛋白可能在調控玉米根系形態發育、細胞周期以及感知環境磷濃度變化等方面發揮了重要作用。

2.1.5 其他非生物脅迫 其他非生物脅迫如臭氧、重金屬、機械損傷等對植物的影響，也在蛋白質組水平上取得了一定的進展。

肖清鐵等[21]以抗鎘水稻品種PI312777和鎘敏感水稻品種IR24為材料，在不同鎘離子濃度的條件下水培處理7 d。與對照相比，不同濃度鎘脅迫下，PI312777中熱激蛋白、谷胱甘肽還原酶、蛋白酶體α亞基6型、果糖-1，6-二磷酸醛縮酶、硫氧還蛋白和DNA重組修復蛋白均上調表達；而IR24中熱激蛋白、谷胱甘肽還原酶、蛋白酶體α亞基6型的表達無顯著差異，但果糖-1，6-二磷酸醛縮酶和硫氧還蛋白表達下調。此外，DNA重組修復蛋白僅在鎘脅迫的PI312777葉片中表達。這些差異表達的蛋白質很可能是水稻PI312777比IR24具有更強鎘抗性的生物學基礎。

Fuhrs等[22]研究了豇豆蛋白質組對錳脅迫的響應，發現錳脅迫后豇豆葉綠體中與CO2固定和光合作用相關的蛋白豐度下降，說明錳脅迫對豇豆的能量代謝產生抑制作用。

樂寅婷等[23]對比了油菜（Brassica napus cv. Westar）在機械損傷前后可溶性總蛋白的含量變化，發現損傷后蛋白表達量增高。雙向凝膠電泳分析表明有8個蛋白質點發生了明顯的上調或下調，質譜鑒定出Rubisco小亞基前體、果糖-1，6-二磷酸醛縮酶和糞卟啉-3-氧化酶，這些蛋白質可能在油菜葉片應答機械損傷過程中起關鍵作用。

Ahsan等[24]用雙向凝膠電泳法檢測了在O3脅迫下大豆中蛋白質的變化，分別在葉片和葉綠體中鑒定出20個和32個差異表達蛋白。其中，參與光合作用（包括光系統Ⅰ/Ⅱ和碳素同化）的蛋白都在脅迫后表達量降低，而與抗氧化劑系統和碳代謝相關的蛋白表達量增高。參與糖代謝的酶活性在脅迫后增強，淀粉減少而蔗糖增加。試驗表明在光合系統經受O3脅迫時，可能通過淀粉降解為三羧酸的循環功能，使碳分配受到了影響。

2.2 生物脅迫的植物蛋白質組學研究

2.2.1 病原菌侵染 病原菌侵染時植物局部會發生壞死并誘導產生一些抗病蛋白質。

Maserti等[25]以柑橘屬（Citrus L.）的果樹為材料，對二斑葉螨（Tetranychus urticae）侵染后和茉莉酸甲酯處理后的葉片進行了蛋白表達差異分析，分別檢測出了110個和67個蛋白質點。應用液相色譜—串聯質譜技術鑒定出50個蛋白，大部分都屬于光合和代謝相關蛋白。其中有5個與氧脅迫相關的酶，包括磷脂谷胱甘肽過氧化物酶、1個鹽脅迫相關蛋白、抗壞血酸過氧化物酶和錳超氧化物歧化酶。有7個防御相關蛋白，包括與發病相關的酸性幾丁質酶、蛋白酶抑制劑類奇蛋白和低密度脂蛋白等。

采用雙向電泳聯用 MOLDI-TOF-TOF 質譜技術，張曉婷等[26]對水稻感病品種武育粳3號和抗病品種KT95-418感染水稻條紋病毒（Rice stripe virus，RSV）前后的葉片進行蛋白質組學分析。結果顯示，RSV基因組編碼的病害特異蛋白（Disease specific protein， DSP）在武育粳3號中的積累量明顯高于KT95-418中。另外還鑒定出其他25個蛋白，包括RSV NS2蛋白，寄主中與光合作用、細胞氧化還原狀態和離子平衡狀態及蛋白的合成、轉運與翻譯后修飾等相關的蛋白。

鐘云[27]選用廣東主栽砧木資源——江西紅橘的根系為材料，運用iTRAQ技術，分析了其接種黃龍病病原后第50天的根系蛋白。鑒定得到差異顯著蛋白78個。差異蛋白主要參與生物代謝、防御反應、抗氧化、轉運和幾丁質代謝等。與轉錄組關聯性強的差異蛋白有36個，其中半數與抗病（逆）相關。植株感病后韌皮部篩管閉塞有關的篩管阻塞蛋白上調了1.67倍，這與防御黃龍病病原有關。另外，枯草桿菌樣蛋白酶表達是對照的282.09倍，說明該酶參與了黃龍病病原菌的抵御及根尖分生區的保護。

2.2.2 蟲害 魏哲[28]利用iTRAQ技術篩選了水稻抗褐飛虱相關蛋白質。在褐飛虱取食96 h后的水稻葉鞘中，發現多種蛋白質表達量發生了顯著變化。這些蛋白包括3個JA合成蛋白質（alpah-DOX、AOS和AOC），7個氧脅迫應答蛋白（CATA、APX2和5個POXs），3個β-葡聚糖酶（Gnsl、Gns4和Gns5），3個蛋白激酶（CRKS、CRK6和atypicalRLK），1個蛋白網格蛋白，1個甘氨酸分解系統H蛋白，5個光合作用相關蛋白和4個水通道蛋白。其中AOC、CATA、3個POXs、Gnsl、Gns5、3個蛋白激酶和網格蛋白更多地在易感性水稻株系中被誘導。

由于自然環境下植物時常遭遇多重逆境，因此，目前有不少針對植物逆境蛋白質組學的工作已不僅僅局限于單一脅迫，而是將相關性較高的幾種脅迫進行整合研究。Zhang等[29]對云南假虎刺（Carissa spinarum）同時進行了42 ℃高溫和干旱處理。在處理期和恢復期設置4個不同的時間點取葉片進行蛋白質組學分析，發現49個蛋白質點的表達量發生了變化。用MS和2-D凝膠法鑒定出30個蛋白，這些蛋白包括HSP、光合成相關蛋白、RNA加工蛋白以及參與代謝機制和能量生產的蛋白。Evers等[30]對馬鈴薯分別進行了冷脅迫和鹽脅迫處理，并在轉錄水平和蛋白質組水平都進行了分析和研究。發現響應鹽脅迫和冷脅迫的基因和蛋白有一致也有不同。在蛋白質組水平，大部分鑒定出的蛋白都在脅迫下表達增強了。大多數光合成相關蛋白的豐度在兩種脅迫下都降低了。

3 展望

綜上所述，作為后基因時代的一個重要研究手段，蛋白質組學已經在植物抗逆研究中廣泛開展，獲得了豐碩的成果，對傳統的植物生理學及功能基因組學研究進行了補充。然而，植物對環境脅迫的響應是一個非常復雜的過程，人們對植物在逆境下產生的復雜的生物學反應都還知之甚少，在這方面的研究還處于初步階段。隨著越來越多植物全基因組測序的完成、EST數據庫的日益豐富，以及研究手段的不斷改進，相信將會有更多的與抗性相關的基因和蛋白被挖掘，更全面地揭示植物抗逆性的本質，為植物抗脅迫品種的選擇和培育奠定基礎。

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（責任編輯 潘 峰）