荒漠草原區人工檸條林地面節肢動物群落月動態變化

劉任濤，朱凡，2

（1．寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川750021；2．寧夏大學農學院，寧夏 銀川750021）

在寧夏中東部草地沙化和土壤退化地區，人工種植豆科灌叢檸條（Caraganakorshinskii）有利于植被恢復和流動沙地的固定，已被認為是對干旱區沙地植被保護和進行人工植被建設的有效措施［1－2］。在這個由人工檸條林形成的半天然草地生態系統中，地面節肢動物是物質與能量交換的樞紐，在維持該生態系統結構與功能、生態服務功能、生物多樣性和食物網絡結構等方面扮演著十分關鍵的角色［3－4］。而地面節肢動物有其自身的生物學特性和生活史過程，隨著季節的更替以及環境的改變，其種類和數量將發生深刻的變化，這將直接影響到半天然草地生態系統的結構和功能［5］。因此，研究該生態系統中地面節肢動物月動態變化規律，對于揭示檸條人工林中地面節肢動物的季節動態、合理管理與建設檸條人工林均具有重要的科學意義。

目前，關于檸條人工林生態效應的研究較多，多集中在檸條林建設對土壤性質與植被特征的影響上。曹成有等［6－7］和Su等［2，8］研究了科爾沁沙地流動沙丘播種小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）后，土壤的顆粒組成、容重、孔隙度、持水性、透水性、養分和水分含量以及土壤酶活性等理化性質的變化。在黃土高原區，張飛等［9］研究了不同林齡檸條人工林地土壤物理性質和有機質的變化。韓天豐等［10］和郭忠升［11］研究了檸條林不同配置模式對植被修復的作用。在荒漠草原區，劉任濤等［12－13］研究了檸條人工林生長過程中土壤－植被系統的演變特征。研究表明，在流動沙地上種植檸條，可以降低土壤粗砂粒成分，提高極細砂粒和粘粉粒含量，增加土壤肥力［9，11－12］，促進地表植被的恢復，增加草本植物密度和蓋度［10－11，13］，促進沙化草地生態系統的恢復。并且，劉任濤等［14］還對荒漠草原區檸條人工林生長過程中地面草本植被的季節變化特征進行了研究。但是，關于人工檸條林中地面節肢動物的月動態變化規律，還知之甚少，關于地面節肢動物月動態變化與環境因素間的關系研究，報道較少。

鑒于此，以寧夏荒漠草原區不同年齡檸條林為研究對象，通過調查每種年齡林地5－9月的地面節肢動物群落特征，分析地面節肢動物的月動態變化規律，以期為由檸條林構成的半天然草地生態系統的有效管理及其恢復提供科學依據。

1 材料與方法

1．1 研究區概況

研究樣地位于寧夏鹽池縣城東北部10km處（37°49′N，107°30′E）。鹽池縣屬于中溫帶半干旱區，年平均氣溫7．7℃，最熱月（7月）平均氣溫22．4℃，最冷月（1月）平均氣溫－8．7℃；≥10℃的年積溫2751．7℃。年降水量為280mm，主要集中在7－9月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大，年蒸發量2710mm。年無霜期為120 d。年平均風速2．8m／s，冬春風沙天氣較多，每年5m／s以上的揚沙達323次。

該縣域地帶性土壤主要有黃綿土與灰鈣土（淡灰鈣土）；非地帶性土壤主要有風沙土、鹽堿土和草甸土等，其中風沙土在中北部分布廣泛。土壤質地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結構松散，肥力較低。該區植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數量較大，分布也廣。

研究樣地土壤為風沙土，植被類型為種植有大面積人工檸條林而形成的半天然草地。其中，6年生檸條平均密度為29株／100m2，冠幅較小（0．50m2），高度較矮（平均高度41cm），行距6m左右；15，24和36年生檸條灌木的冠幅較大，高度均在90cm以上，平均密度介于35～45株／100m2，行距介于6～8m。主要草本植物包括豬毛菜（Salsolacollina）、山苦荬（Ixerischinensis）、白草（Pennisetumcentrasiaticum）和牛枝子（Lespedezapotaninii）等。

1．2 取樣方法

選擇6，15，24和36年生檸條人工林地為研究樣地，每個樣地有6個重復。在每個樣地布置4個調查收集器，采用常見的陷阱誘捕法采集地面節肢動物，具體方法見文獻［5，15］。于2011年5－9月布設，每次布設陷阱持續時間均為14d，將收集到的地面節肢動物標本帶回實驗室進行鑒定統計。

動物標本分類鑒定主要依據《中國土壤動物檢索圖鑒》［16］、《昆蟲分類》［17］和《寧夏賀蘭山昆蟲》［18］等工具書，其中對擬步甲科動物的鑒定主要依據《中國荒漠半荒漠的擬步甲科昆蟲》［19］等分類著作。在本研究中，大多數土壤動物樣品鑒定到科，擬步甲科和蟻科鑒定到屬。另外，還根據不同節肢動物類群在群落總個體數中所占比例多少將其劃分為優勢類群（占群落總個體數的10%以上）、常見類群（介于1%～10%）和稀有類群（＜1%）。

1．3 數據處理

所有數據采用SPSS軟件進行統計分析。采用單因素方差分析（One－way ANOVA）和多重比較法分析不同數據組間的差異。

2 結果與分析

2．1 群落組成與主要類群

本研究共捕獲地面節肢動物5939只，分屬于5綱13目62科72類群（表1）。其中，步甲科（13．3%）和鰓金龜科（14．7%）是優勢類群，其個體數占個體總數的28．0%；有12個類群即長奇盲蛛科、網翅蝗科、琵甲屬、漠甲屬和鱉甲屬、葉甲科、絨毛金龜科、蜣螂屬、土甲屬、象甲科、鱗翅目幼蟲、收獲蟻屬為常見類群，其個體數占個體總數的46．2%；其他58個類群為稀有類群，其個體數占總個體數的25．9%。按照食性差異將地面節肢動物劃分為捕食性、植食性、腐食性、糞食性和雜食性以及寄生性6個營養功能群（表1）。根據類群數統計，不同功能群間的比例為22（捕食性）∶39（植食性）∶3（腐食性）∶4（糞食性）∶3（雜食性）∶1（寄生性），其中以捕食性和植食性為主要營養功能群。

在5月，6年生林地優勢類群為鱉甲屬、鰓金龜科和象甲科，到15年林地變為鰓金龜科和象甲科，24年林地變為琵甲屬、收獲蟻屬和鋪道蟻屬，36年林地變為收獲蟻屬和鋪道蟻屬（表2）。6月，6年林地優勢類群為鱉甲屬、琵甲屬、蜣螂屬和象甲科，到15年林地變為琵甲屬、鰓金龜科、絨毛金龜和象甲科，24年林地變為琵甲屬、鰓金龜科和金龜科，36年林地變為琵甲屬、鰓金龜科和蜣螂屬。7月，6年生林地優勢類群為鱉甲屬、琵甲屬、鰓金龜科和鋪道蟻屬，到15年林地變為鰓金龜科和鋪道蟻屬，到24年林地為琵甲屬和鰓金龜科2類，而到36年林地變為步甲科、鱉甲屬、鰓金龜科和鋪道蟻屬。到8月，6年生林地優勢類群為步甲科、琵甲屬、收獲蟻屬和鋪道蟻屬，到15年林地變為網翅蝗科、步甲科和鋪道蟻屬，到24年林地變為步甲科、琵甲屬和收獲蟻屬，而到36年林地只有步甲科。在9月，6年生林地優勢類群為步甲科和鋪道蟻屬，到15和24年林地變為步甲科、土甲屬和收獲蟻屬，而到36年林地變為步甲科和收獲蟻屬。

表1 地面節肢動物群落組成Table 1 Community composition of ground arthropod

續表1 Continued

檸條林地的主要類群為網翅蝗科、步甲科、東鱉甲屬、琵甲屬、土甲屬、鰓金龜科、絨毛金龜科、金龜科、蜣螂屬、象甲科、收獲蟻和鋪道蟻。從功能群的角度來看，在5月，從6到15年林地，地面節肢動物優勢類群均以植食性類群為主，從24年開始除了植食性類群外又出現雜食性類群。到6月除了植食性類群外，6，24和36年生林地均開始出現糞食性類群。到7月，除了上述植食性和雜食性類群外，從36年林地開始出現捕食性類群。從8月開始，發展到各個林地均開始出現捕食性類群。

在6年生林地，從5月到9月優勢類群的多度（相對密度）呈波動增加趨勢。隨著林齡增加，其重要值由9月＞8月＞7月＞5月＞6月逐步變為15年生林地的6月＞9月＞5月＞7月＞8月和24年生林地的8月＞9月＞6月＞7月＞5月，再到36年林地的7月＞9月＞8月＞6月＞5月。

表2 優勢類群及其多度的月動態變化Table 2 Monthly changes of dominant groups and their abundances of ground arthropod

2．2 不同類群數量特征

隨著林齡的增加，5和8月最大類群密度呈現波動增加趨勢，最大值均出現在36年林地，最小值分別出現在6和15年林地（表3）。6，7和9月呈現波動減少趨勢，6和7月最大值均出現在15年林地，最小值均出現在24年林地；而9月最大值出現在6年林地，最小值亦出現在24年林地。6年生林地的最大類群密度以5和9月最高，8月最低；從15到24年林地逐步轉變為5月最高而其他月份相對較低的模式；而到36年林地轉變為5月最高，8月次之，而其他月份相對較低的模式。

最小類群密度各個月份變化不大，而且均出現1個個體。但隨著林齡的增加，地面節肢動物平均類群密度5，6，7和9月均呈現先減少后增加趨勢，最大值均出現在6年林地，最小值均出現在24年生林地。而8月地面節肢動物平均類群密度隨林齡呈現增加趨勢，最大值出現在24和36年生林地，最小值出現在6和15年生林地。不同年齡林地地面節肢動物平均類群密度均呈現出5月最高，其他月份相對較低的模式。

表3 不同類群數量特征的月動態Table 3 Monthly quantities of different faunal groups只No．／收集器 Trap

2．3 群落個體數和豐富度

隨著林齡的增加，每月地面節肢動物群落個體數均呈現先降低后增加趨勢（圖1），最小值均出現在24年生林地；而且除了8月外，其他4個月不同林齡間均存在顯著差異性（P＜0．05）。5月最大值出現在6和36年生林地，6和7月最大值均出現在6和15年生林地，8月最大值出現在36年生林地，而9月最大值則出現在6年生林地。6年生林地地面節肢動物群落個體數表現為5月＞9月＞6月＞7月＞8月；隨著林齡的增加，15年生林地地面節肢動物個體數表現為5月＞8月＞6月＞7月＞9月，24年生林地變為5月＞8月＞9月＞6月＞7月，36年生林地變為5月＞8月＞6月＞7月＞9月。

圖1 群落個體數和豐富度分布Fig．1 Abundance and richness of ground arthropod community

隨著林齡的增加，每月地面節肢動物群落類群數亦均呈現先降低后增加趨勢。24年生林地地面節肢動物類群數均低于其他林地，而且前3個月（5－7月）均達到顯著水平（P＜0．05）。其中5和9月最大值出現在36年生林地，而6，7和8月最大值出現在15年生林地。6年生林地地面節肢動物群落類群數表現為5月＞6月＞8月＞7月＞9月，15年生林地表現為8月＞5月＞6月＞7月＞9月，24年林地表現為5月＞9月＞8月＞6月＞7月，36年林地表現為5月＞8月＞7月＞9月＞6月。

3 討論與結論

在本研究樣地中調查的地面節肢動物群，其優勢類群為甲蟲類（步甲科、擬步甲科和鰓金龜科），反映了荒漠草原干旱少雨的生境特征［19］。隨著月份的改變，各種年限檸條林地地面節肢動物優勢類群的種類和數量均發生變化，并且同一月份不同年齡林地間地面節肢動物優勢類群亦存在顯著差異性，說明地面節肢動物有其自身的生物學和生活史特性［5］，隨著環境條件的變化，地面節肢動物種類和數量發生了顯著的改變。

從5月到6月，檸條林地開始出現腐食性類群，這與6月某些地面節肢動物完成生活史過程而大量死去有關［16］。某些動物類群完成生活史過程后的殘存尸體，為這些腐食性類群（如蜣螂）的出現提供了食源上的可能［16－17］，實際調查過程中發現大量鰓金龜科殘體亦可以說明這一點。7月在36年林地才開始出現捕食性優勢類群（步甲科），分析原因可能是在7月只有36年林地才能夠為這種捕食性類群的出現提供適宜的生境條件［20－21］，36年生林地地表草本植物豐富［14］，吸引這些類群前來定居、存活與繁殖。從8月開始每個林地均出現捕食性類群，說明8－9月地面草本植被密度增加和植食性類群的增多，能夠為更多類群的捕食性類群出現提供充足的食源，同時也說明草地生態系統食物網結構趨于復雜化，這將影響到檸條林地恢復草地生態系統的物質循環和能量流動過程［22］。但這與前人在寧夏靈武生態恢復區人工檸條林中調查的步甲科在4月出現高峰期結果不一致［23］。盡管本文在4月未進行調查取樣，但研究中7－9月出現步甲科的高峰期，可能與檸條林年齡不同而造成的生態系統結構存在差異性有關，同時也與研究樣地基質環境存在密切關系。寧夏靈武生態恢復區人工檸條林屬于荒漠環境，而本研究樣地屬于荒漠草原生境。

不僅如此，地面節肢動物月動態亦受到檸條林齡的影響（表2），6年生林地5－9月地面節肢動物優勢類群相對密度呈現波動增加趨勢，優勢類群高峰期出現在9月，而在15年林地優勢類群高峰期出現在6月和9月，24年林地優勢類群高峰期出現在6，8和9月，36年林地優勢類群高峰期出現在6，7，8和9月。一方面說明檸條林齡增加和檸條林發育可以導致地面節肢動物月動態模式發生明顯改變［24－25］，這種月動態模式的改變可能會使其更好地適應環境的變化［26］，同時更說明了隨著草地的恢復，地面節肢動物群落趨于穩定而受季節的影響逐漸降低，在較穩定的檸條林地生境中地面節肢動物月動態分布趨于相似。在草地恢復過程中，地面節肢動物群落正是通過不斷調整各個類群在群落中的地位或作用使群落優勢類群逐步發生改變，導致群落發生演替［27－28］。

從不同林地地面節肢動物最大類群密度和平均類群密度的月動態變化中可以看出（表3），隨著林齡的增加，6年生林地的最大類群密度以5和9月最高，8月最低；從15到24年林地逐步轉變為5月最高而其他月份相對較低的模式；而到36年林地轉變為5月最高，8月次之，而其他月份相對較低的模式。這一方面說明在類群水平上，對于最大類群數量來說，人工種植檸條來恢復草地系統對8月的影響較大［26，29］；另一方面說明，隨著草地的恢復地面節肢動物群落通過調整其最大類群大小的月動態變化模式來適應檸條林恢復草地的發展，如通過8月增加最大類群個體數量，以適應草地恢復的影響［30－32］。同時，從地面節肢動物群落個體數和豐富度月動態變化亦可以看出（圖1），草地恢復對于地面節肢動物群落的影響以8月影響最大，5－7月影響較小，亦證明了上述的分析結果。至于檸條林地最大類群密度和平均類群密度的高峰值均出現在5月，說明5月是研究區檸條林地某些地面節肢動物的活躍期，這與春季土壤溫度逐漸升高有利于這些類群越冬后卵（幼蟲）的快速孵化生長密切相關［16－17，19］。

綜合分析表明，寧夏荒漠草原區人工檸條林地面節肢動物以反映該干旱生境的甲蟲類為優勢類群。隨著林齡增加和檸條林地的發育，在7月，36年林地開始出現捕食性優勢類群，8－9月每個林地均出現捕食性類群，地面節肢動物營養功能群既受到月份改變的季節變化的影響，亦受到檸條林齡的限制。從不同林地最大類群密度和平均類群密度、群落豐富度和個體數的月動態來看，8月地面節肢動物數量特征受到林齡的影響較大。說明地面節肢動物月動態變化受到檸條林齡的深刻影響，直接影響到草地生態系統的結構功能及其恢復過程。

［1］趙哈林，蘇永中，張華，等．科爾沁沙地灌木對土壤性質和地下植被的多重影響［J］．中國沙漠，2007，27（3）：385－390．

［2］蘇永中，趙哈林，張銅會．幾種灌木、半灌木對沙地土壤肥力影響機制的研究［J］．應用生態學報，2002，13（7）：802－806．

［3］殷秀琴，宋博，董煒華，等．中國土壤動物生態地理研究綜述［J］．地理學報，2010，65（1）：91－102．

［4］Fu S L，Zou X M，Coleman D．High lights and perspectives of soil biology and ecology research in China［J］．Soil Biology and Biochemistry，2009，41（5）：868－876．

［5］劉繼亮，李鋒瑞，劉七軍，等．黑河中游干旱荒漠地面節肢動物群落季節變異規律［J］．草業學報，2010，19（5）：161－169．

［6］曹成有，蔣德明，阿拉木薩，等．小葉錦雞兒人工固沙區植被恢復生態過程的研究［J］．應用生態學報，2000，11（3）：349－354．

［7］曹成有，蔣德明，全貴靜，等．科爾沁沙地小葉錦雞兒人工固沙區土壤理化性質的變化［J］．水土保持學報，2004，18（6）：108－112．

［8］Su Y Z，Zhao H L．Soil properties and plant species in an age sequence ofCaraganamicrophyllaplantations in the Horqin Sandy Land，north China［J］．Ecological Engineering，2003，20：223－235．

［9］張飛，陳云明，王耀鳳，等．黃土丘陵半干旱區檸條林對土壤物理性質及有機質的影響［J］．水土保持研究，2010，17（3）：105－109．

［10］韓天豐，程積民，萬惠娥．人工檸條灌叢林下草地植物群落特征研究［J］．草地學報，2009，17（2）：245－249．

［11］郭忠升．黃土高原半干旱區水土保持植被恢復限度——以人工檸條林為例［J］．中國水土保持科學，2009，7（4）：49－54．

［12］劉任濤，楊新國，宋乃平，等．荒漠草原區固沙人工檸條林生長過程中土壤性質演變規律［J］．水土保持學報，2012，26（4）：108－112．

［13］劉任濤，柴永青，徐坤，等．荒漠草原區檸條人工固沙林生長過程中地表植被－土壤的變化［J］．應用生態學報，2012，23（11）：2955－2960．

［14］劉任濤，柴永青，徐坤，等．荒漠草原區檸條固沙人工林地表草本植被季節變化特征［J］．生態學報，2014，34（2）：500－508．

［15］劉任濤，李學斌，辛明，等．半干旱沙地草場地面節肢動物群落對封育措施的響應［J］．草業學報，2012，21（1）：66－74．

［16］尹文英．中國土壤動物圖鑒［M］．北京：科學出版社，2000．

［17］鄭樂怡，歸鴻．昆蟲分類［M］．南京：南京師范大學出版社，1999．

［18］王新譜，楊貴軍．賀蘭山昆蟲［M］．銀川：寧夏人民出版社，2010．

［19］任國棟，于有志．中國荒漠半荒漠步甲昆蟲［M］．保定：河北大學出版社，1999．

［20］劉任濤，趙哈林，趙學勇．放牧干擾后自然恢復沙質草地大型土壤動物功能群變化特征［J］．生態環境學報，2011，20（12）：1794－1798．

［21］劉任濤，李學斌，辛明，等．荒漠草原地面節肢動物功能群對草地封育的響應［J］．應用生態學報，2011，22（8）：2153－2159．

［22］Shachak M，Gosz J R，Pickett S T A，etal．Biodivcrsity in Drylands：Toward a Unified Framework（Long－Term Ecological Research Network Series）［M］．New York：Oxford University Press，2005．

［23］陳曦．寧夏靈武生態恢復區地表甲蟲多樣性及其邊緣效應的研究［D］．銀川：寧夏大學，2010．

［24］Baker G H．Recognising and responding to the influences of agriculture and other land－use on soil fauna［J］．Applied Soil E－cology，1998，9：303－310．

［25］劉新民．科爾沁沙地不同生境條件下大型土壤動物群落多樣性特征研究［J］．內蒙古師范大學學報（自然科學漢文版），2008，37（1）：98－103．

［26］John Sowell．Desert Ecology［M］．Salt Lake City：University of Utah Press，2001．

［27］張淑花，張武，張雪萍．黑龍江省西部沙地土壤動物生態分布研究［J］．哈爾濱師范大學（自然科學學報），2004，20（2）：92－95．

［28］Callaham M A，Richter D D，Coleman D C．Long－term land－use effects on soil invertebrate communities in Southern Piedmontsoils，USA［J］．European Journal of Soil Biology，2006，42（S）：150－156．

［29］Frouz J，Arshad A，Frouzova J．Horizontal and vertical distribution of soil macroarthropods along a spatio－temporal moisture gradient in subtropical Central Florida［J］．Environmental Entomology，2004，33（5）：1282－1295．

［30］劉任濤，趙哈林．沙質草地土壤動物研究進展及建議［J］．中國沙漠，2009，29（4）：656－662．

［31］肖紅艷，劉紅，李波，等．放牧干擾對亞高山草甸土壤動物群落影響的研究［J］．草業學報，2012，21（2）：26－33．

［32］林恭華，趙芳，陳桂琛，等．青海湖北岸不同土地利用方式對大型土壤動物群落的影響［J］．草業學報，2012，21（2）：180－186．