小桐子無性系結果相關性狀的主成分分析

齊 濤,廖柏勇，何 茜，李吉躍

(1.嘉漢林業(廣州)有限公司，廣東 廣州 510613；2.華南農業大學a.廣東省森林植物種質創新與利用重點實驗室；b.林學院，廣東 廣州 510642)

小桐子Jatropha curcasL.又名麻瘋樹、膏桐、小油桐[1,2]等，屬大戟科Euphorbiaceae、巴豆亞科Crotonoidase Pax、花戟族ClytieaePax、麻瘋樹屬Jatropha落葉灌木或小喬木。全世界約有200個種，我國共有 4 個種，即珊瑚花J.multi fi daL.、佛肚樹J.podagricaHook、棉葉小桐子J.gossypifoliaL.和小桐子J.curcasL.[3]，其中的小桐子分布于熱帶和亞熱帶地區，絕大多數生長在美洲和亞洲的熱帶地區，在我國也有較大面積的種植和野生分布，自然分布主要集中在云南、廣西、貴州、廣東、四川、海南和福建等省區的干熱河谷地帶。小桐子的種子油脂含量高，含油量為35％～50％，最高可達 60％，其油脂可以用來提取生物燃油；其莖、葉、皮的白色乳汁含有毒蛋白、酮類、氰氫酸和川芎嗪等成分；其果仁含有油脂、蛋白質、多種氨基酸、萜類、酮類和醇類物質。因此，小桐子在可再生生物能源工業用油、生物病蟲害防治和新藥開發等方面都有著潛在的應用價值[2,4]；同時，小桐子較耐干旱、高溫和土壤貧瘠，還是理想的生態造林樹種[5-6]。

目前，關于小桐子的繁育[7-10]、遺傳多樣性[11-14]、種源家系評比試驗[15]、種子含油量及油脂品質[16]、種子地理變異[17-19]、各器官營養比例和生物量[20-21]等方面的研究都有報道，而對其無性系選育性狀方面的研究報道卻較少，因此，文中就10個小桐子無性系與其結果相關的11個性狀指標對其單株產量的影響情況進行了調查和主成分分析，以期為選育早花、高產小桐子新品種提供參考。

1 試驗材料和方法

1.1 試驗地概況與參試材料

本試驗為經過四年無性系田間對比種植后開展的山地無性系對比試驗。種植地點為廣東省陽江市陽春縣雙捷鎮，東經 111°48'34"、北緯 21°57'4"。該地位于北回歸線以南，屬亞熱帶氣候，雨量充沛，氣候溫和。年均氣溫23℃，年均降雨量一般在2 345mm左右，雨水分布不均勻，夏、秋季多臺風，全年無霜期約350d，偶有低溫霜凍天氣。

1.2 參試材料

采用嫁接苗進行觀測試驗，砧木選擇抗性優良的同一家系苗，當砧木苗莖粗為2cm時進行場圃嫁接。穗條為10個表現最好的無性系。2010年7月嫁接，2011年2月將嫁接苗移栽定植于試驗地。每株施0.5 kg的雞糞肥作為基肥，2011年2月第1次施追肥(尿素0.1 kg，復合肥0.2 kg，后者分兩次施入)，5月第2次施追肥(尿素0.1 kg，復合肥0.3 kg)。

1.3 試驗方法

采用隨機區組試驗設計，每小區10株，重復4次。2011年10月28日調查試驗結果。對與單株結果量相關的11個性狀指標的調查分3組進行：第1組調查其結果性狀，調查項目包括結果花序數(FRW)、結果總數(FRU)、平均單束花結果數(FWU)；第2組調查其生長性狀，調查項目包括地徑(RBH)、樹高(HIT)、東西冠幅(EWCB)、南北冠幅(SNCB)；第3組調查其枝條性狀，調查項目包括枝條葉痕節間長度(LID)、結果枝條數量(FBN)、結果枝條總長度(FBL)、結果枝條總基徑(FBB)。

采用SAS 9.0統計分析軟件對調查的性狀數據進行方差分析、鄧肯分析和主成分分析。

2 結果與分析

2.1 方差分析

對4次重復試驗的數據和無性系的各項性狀指標值進行了雙因素方差分析，結果見表1。表1表明，不同重復間的各個性狀指標值，除了平均單束花結果數、東西冠幅、枝條葉痕節間長度、結果枝條數量這4個性狀指標值沒有達到5％的顯著水平以上，其他各個性狀指標值間的差異都達到了顯著以上水平。在測量的11個性狀指標中，有6個性狀指標在重復間達到了1％的極顯著水平，說明這部分性狀指標受立地環境的影響較大；而平均單束花結果數、東西冠幅、枝條葉痕節間長度、結果枝條數量這4個性狀指標受立地環境的影響較小。無性系間的方差分析結果表明：除了結果枝條數量各無性系間的差異不顯著之外，其他各個性狀指標值各無性系間的差異均達到了極顯著水平。分析結果表明，其他9個性狀指標各無性系的表現不同，存在的差異較大。

2.2 0.05％水平鄧肯多重比較分析

采用鄧肯分析法對10個無性系的11個性狀指標均值進行了多重比較，結果見表2。由表2可知，在結果花序數、結果總數、平均單束花結果數這幾個結果性狀指標中，10個無性系的排名情況有部分類似，排名在前1/3的無性系中，1、7、6號都出現在其中，排名在后1/3的無性系中，9、10、4號都出現在其中。而就其地徑、樹高、東西冠幅、南北冠幅這4個生長性狀而言，排名在前1/3的無性系中，9、10、4號都出現在其中，這與其在3個結果性狀指標的排名情況剛好相反。在枝條性狀中，各無性系在枝條葉痕節間長度的排名情況更加偏向于其在結果性狀結果花序數、結果總數、平均單束花結果數的排名，而結果枝條數量、結果枝條總長度、結果枝條總基徑這3個性狀的排名次序更加傾向于其在生長性狀的排名

次序。從差異度來看，平均單束花結果數、結果枝條數量無性系間差異最小，只有兩個分層；而其他性狀各無性系間至少有3個層次，其中單株結果花序數有5個層次，是所測性狀指標中差異性最大的性狀指標。

表1 重復間和無性系間雙因素方差分析結果Table 1 Variance analysis of two factors of replication and clone

表2 10個無性系11個性狀指標均值的0.05％水平鄧肯多重比較結果Table 2 Duncan’s multiple comparison analysis of 11 characteristic indexes of 10 clones at 0.05％ level

2.3 主成分分析

對與小桐子單株結果量相關的11個性狀指標值進行了主成分分析，11個性狀指標的累計貢獻率見表3，各主成分的標準化特征向量見表4。

表3 與單株結果量相關的11個性狀指標的累計貢獻率Table 3 Cumulative contribution rates of 11 characteristic indexes related with fruit number

表4 各主成分的標準化特征向量Table 4 Standard feature vectors of each principal component

從表3中11個性狀指標的累計貢獻率來看，6個主成分的累計貢獻率可以達到99.9％，也就是說，前6個主成分可以代表所有性狀99.9％的信息。從表3與表4中還可看出，第1主成分主要體現為單株結果枝條總長度FBL，其標準化特征向量值為0.904，其次是東西冠幅、南北冠幅、樹高、結果枝條總基徑。第1主成分的總貢獻率為71.6％(見表3)，說明枝條長度、冠幅大小、株高和枝條粗細在所測的11個性狀中代表了生長性狀中71.6％的信息；第2主成分反映的是枝條總基徑的信息，其方差貢獻率為11.3％，累計貢獻率為82.9％，其特征化向量值為0.973，而第2主成分與結果總數、樹高、結果枝條總長度的向量值分別為-0.106、-0.119、-0.155，呈微弱的負相關；第3主成分中東西冠幅、南北冠幅、結果總數、樹高的特征向量值分別為0.588、-0.747、0.271、0.109，這說明樹高、冠幅和結果量存在一定的關聯性；第4主成分反映的是單株結果量的信息，結果總數、平均單束花結果數、樹高、東西冠幅、結果枝條總基徑的標準化特征向量值分別為0.762、0.129、0.465、- 0.404、0.103，這說明單株結果量主要與結果總數、平均單束結果量、樹高、東西冠幅、枝條總基徑這幾個性狀指標相關，而與其他性狀指標基本不相關；第5主成分中結果總數、樹高、東西冠幅、南北冠幅、結果枝條總長度的特征向量值分別為0.533、-0.681、0.315、0.352和-0.142，這體現了單株結果量主要與樹高、冠幅、枝條長度相關，說明降低樹高，提高冠幅和枝條長度或可提高單株結果量；第6主成分集中反映了樹高、冠幅和枝條長度呈共同增長的關系。

根據前6個主成分各自的貢獻率，將前6個主成分的表達式簡寫如下[22-23]：

Y1＝0.124HIT＋0.261EWCB＋0.233SNCB＋0.904FBL＋0.188FBB；

Y2＝ -0.106 FRU-0.119HIT-0.155FBL＋0.973FBB；

Y3＝0.271FRU＋0.109HIT＋0.588 EWCB-0.747SNCB；

Y4＝0.762FRU＋0.129FWU＋0.465HIT-0.4EWCB＋0.103FBB；

Y5＝0.533FRU-0.68HIT＋0.315EWCB＋0.352SNCB-0.14FBL；

Y6＝0.527HIT＋0.565EWCB＋0.510SNCB-0.36FBL。

3 結論與討論

小桐子11個性狀指標值的方差分析結果表明，立地條件對小桐子的大部分性狀有影響，而且開花量和結果量都受到立地條件的影響，說明為了保證小桐子的產量，應該提供合理的施肥量，改善立地條件，促進開花結實，這是小桐子早花高產的必要條件之一。方差分析結果還表明，各性狀在無性系間的差異基本顯著，枝條數量由于生長年份不夠，故差異不顯著。

鄧肯多重比較分析結果表明，結果性狀和生長性狀具有對立的差異性，結果量高的無性系，其樹高、冠幅、枝條長度等生長性狀的排名普遍靠后；而生長量排名靠前的無性系，其結果量一般排名靠后。這一分析結果說明，部分無性系在早花早果方面具有基因優勢。在同樣的栽培條件下，早花早果無性系可以更早回收到更多的經濟效益。分析結果還表明，參試的無性系在早花早果方面尚存在較大的選擇空間，而1、7、6號無性系在單株產量方面表現出比其他無性系更加優良的性狀特點。

主成分分析結果表明，在試驗中測量的11個性狀中，與結果量具有正相關關系的性狀指標主要有單束花結果數、樹高和枝條總基徑，其次具有普遍關聯性的性狀指標是冠幅。這一分析結果說明，前期小桐子保證足夠結果量的前提是冠幅、樹高和枝條粗細，枝條越粗、冠幅越大、樹越高的小桐子一般結果量越高，而枝條長度和節間長度的影響力一般不大。

綜上所述，單株結果總數、枝條總長度、枝條總基徑、冠幅和樹高是與小桐子前期結果量相關的主要性狀指標。

[1] 許玉蘭,蔡年輝,胥 輝.生物能源樹種麻瘋樹的研究進展及育種探討[J].福建林業科技,2007,(3):238-243.

[2] 蔣建新,陳曉陽.能源林與林木生物轉化能源化研究進展[J].世界林業研究,2005,(6):39-44.

[3] 中國科學院《中國植物志》編輯委員會.中國植物志[M].北京:科學出版社出版,2004:147-148.

[4] 詹 鵬,歐國騰,陳介南,等.羅甸縣麻瘋樹能源林的碳匯功能[J].經濟林研究,2013,31(3):146-149.

[5] 劉永紅.小桐子的利用價值與栽培技術[J].經濟林研究,2006,24(4):74-76.

[6] 唐軍榮,郭瑞超,胥 輝,等.小桐子及其研究進展[J].林業調查規劃,2007,(2):36-39.

[7] 李 昆,尹偉倫,羅長維.小桐子繁育系統與傳粉生態學研究[J].林業科學研究,2007,(6): 775-781.

[8] 皮雪靜,潘幫珍,徐增富.赤霉素誘導小桐子產生兩性花[J].植物分類與資源學報,2013,(1): 26-32.

[9] 秦 虹,宋松泉,龍春林,等.小桐子的組織培養和植株再生[J].云南植物研究,2006,(6):649-652.

[10] 王繼華,安 康,呂 冰,等.生物技術在小桐子育種上的應用[J].廣東農業科學,2008,(9):124-127.

[11] 袁理春,趙 琪,康平德,等.云南麻瘋樹(J.curcasL.)資源生態地理分布及評價[J].西南農業學報,2007,(6):1283-1286.

[12] 向振勇,宋松泉,王桂娟,等.云南南部不同種源地小桐子遺傳多樣性的ISSR分析[J].云南植物研究,2007,(6):619-624.

[13] 歐文軍,王文泉,李開綿.120份小桐子種質的分子遺傳多樣性分析[J].熱帶作物學報,2009,(3):284-292.

[14] 楊 春,劉愛忠.小桐子EST-SSR分子標記的開發與種質遺傳多樣性分析[J].植物分類與資源學報,2011,(5):529-534.

[15] 鄧志軍,程紅焱,宋松泉.麻瘋樹種子的研究進展[J].云南植物研究,2005,(6):605-612.

[16] 杜光輝,曾德賢,吳子歡,等.云南省小桐子種仁含油率影響因素初探[J].福建林業科技,2013,(2):44-47,55.

[17] 栗宏林,張志翔,張 鑫.小桐子不同產地種子性狀及苗期生長差異研究[J].干旱區資源與環境,2010,(2):204-208.

[18] 李賢忠,朱存福,胥 輝,等.4種不同種源小桐子種子發芽試驗[J].林業調查規劃,2010,(4):133-136.

[19] 楊 清,許叢恒,彭代平,等.不同地理種源小桐子種子對60Coγ射線照射的敏感性研究[J].核農學報,2007,(4):353-356.

[20] 莫麗芬,唐建維,刀祥生,等.林分密度對小桐子生物量及其產量的影響[J].中南林業科技大學學報,2010,(4):61-68.

[21] 王秀榮,丁貴杰,謝 毅,等.麻瘋樹不同器官的營養分布特征[J].中南林業科技大學學報,2012,32(4):26-31.

[22] 雷小華,涂炳坤,王茂麗,等.主成分分析在香椿性狀評價和優良單株選擇中的運用[J].華中農業大學學報,2006,(4):441-444.

[23] 謝 鵬,譚曉風,袁 軍,等.普通油茶優良單株產量與主要性狀的主成分分析[J].湖南林業科技,2009,(2):16-18,22.