2種中國黑塊菌的介紹及可持續發展研究

龍新華，王 麗，李樹紅，余文藝，張小雷*

(1.迪慶藏族自治州德欽縣霞若傈僳族鄉農業技術推廣站，云南 迪慶 6745003；2.云南省農業科學院藥用植物研究所，云南 昆明 650223；3.云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所，云南 昆明 650223)

〈資源開發〉

2種中國黑塊菌的介紹及可持續發展研究

龍新華1，王 麗2，李樹紅3，余文藝1，張小雷3*

(1.迪慶藏族自治州德欽縣霞若傈僳族鄉農業技術推廣站，云南 迪慶 6745003；2.云南省農業科學院藥用植物研究所，云南 昆明 650223；3.云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所，云南 昆明 650223)

黑塊菌是一類珍稀的外生菌根食用菌。著重描述印度塊菌和夏塊菌的形態特征和鑒別特征，并介紹它們的生境及分布區域。同時，對塊菌的可持續發展提出建議。

黑塊菌；形態特征；鑒別特征；可持續發展

塊菌(Truffles)是一大類地下生大型真菌的統稱，其成員主要包括真菌界的3個主要類群：接合菌門(Zygomycota)的內囊霉目(Endogonales)、子囊菌門 (Ascomycota)的盤菌目(Pezizales)和大團囊菌目(Elaphomycetales)以及擔子菌門(Basidiomycota)腹菌綱(Gasteromycetes)的幾個目。其中，接合菌門中的塊菌被稱為“豆狀塊菌”(Pea truffle)，子囊菌門中的塊菌被稱為“真塊菌”(True truffle)，擔子菌門中的塊菌被稱為“假塊菌”(False truffle)[1，2]。

真塊菌從宏觀形態特征及商品屬性又可以分為黑塊菌和白塊菌。黑塊菌的包被呈黑色，是我國主要采集和貿易的塊菌類群，主要包括印度塊菌和夏塊菌。塊菌含有特殊的芳香物質，具有抗衰老、益胃、清神、增強免疫力等效用，是一種綠色、保健、經濟價值極高的珍稀野生食用菌。如法國的黑孢塊菌(T.melanosporumVittad.)和意大利白塊菌(T.magnatumPico)，在歐洲被譽為“地下黃金”、“廚房里的黑鉆石”、“上帝的食物”等[1]。本文結合近些年的研究，對我國印度塊菌和夏塊菌的形態特征、分布、生境及可持續發展的保護措施進行報道。

1 印度塊菌

印度塊菌(T.indicum)由Cook & Massee于1829年依據采自印度的標本報道。印度塊菌是我國最早發現、食用和貿易的塊菌。目前國內貿易市場上80%～90%的黑塊菌都是印度塊菌。

1.1 印度塊菌的分類地位

印度塊菌(TuberindicumCook& Massee, Grevillea, 1892)，隸屬于子囊菌門(Ascomycota)、盤菌目(Pezizales)、塊菌科(Tuberaceae)、塊菌屬(TuberMicheli ex Wiggers:Fr.)、黑孢組(section: melanosporum)[3，4]。

1.2 印度塊菌的形態特征

子囊果地下生，球形、近球形或橢圓形，直徑2 cm～(7～10)cm，幼時淡紅褐色，成熟后逐漸變成黑褐色或黑色；表面具有明顯的多角形瘤突。包被2層，厚260 μm～650 μm，外層主要由近球形或橢圓形的擬薄壁細胞組成；外層主要由淡黃褐色至無色的薄壁交織菌絲組成。產孢組織幼時白色或灰白色，隨著成熟度的加深，顏色逐漸從黃褐色變為黑褐色或黑色。由無色薄壁的交織菌絲組成，具有白色、分枝、迷路狀分布的大理石花紋。子囊(50～90)μm×(40～65)μm，球形，橢圓形，無色，無柄，內含1個～(4～6)個孢子。子囊孢子(20～45)μm×(17～30)μm，大小隨子囊內孢子數目不同而不同，形狀以橢圓形為主，少數呈寬橢圓形；幼時無色，隨成熟度逐漸變成黃褐色、紅褐色或黑褐色。孢子表面具離散的刺。

1.3 印度塊菌的生境

在中國西南海拔1 400 m～2 500 m的林地是印度塊菌的主要分布區域，其共生樹種主要是云南松(PinusyunnanensisFranch.)、華山松(P.armandiiFranch.)、麻櫟(Quercusacutissima)。印度塊菌喜歡生長在偏堿性(pH6.5～8)的石灰巖土壤中，一般成熟期為10月～12月[1]。

1.4 印度塊菌的分布

在中國印度塊菌主要分布于云南的楚雄州、大理州、昭通市、保山市及昆明市的周邊地區，四川省的攀枝花市和涼山州的會里縣和會東縣。

2 夏塊菌

夏塊菌因其外部形態特征與印度塊菌極為相似，自上世紀90年代初就被無意地混入印度塊菌中一并銷售，直到2005年夏塊菌才被在中國發現，專門針對夏塊菌才有了零星的研究和報道。

2.1 夏塊菌的分類地位

1831年，意大利著名學者Vittadini根據采自意大利的標本首先報道了夏塊菌(T.aestivum)，此后，在歐洲的許多國家及北非相繼報道了此種。夏塊菌(T.asetivum)隸屬于子囊菌門(Ascomycota)、盤菌目 (Pezizales)、塊菌科(Tuberaceae)、塊菌屬(TuberMicheli ex Wiggers: Fr.)、夏塊菌組(section: asetivum)[3，4]。

2.2 夏塊菌的形態特征

子囊果地下生，球形至近球形，直徑2 cm ～(7～10)cm，黑色，表面具有大而明顯的多角形瘤突。被厚100 μm～620 μm(包括瘤突)，分2層，外層由近球形或近角形的擬薄壁組織構成；內層由淡黃色至無色的交織菌絲組成。產孢組織中實，幼時白色，成熟時黃褐色，有白色大理石花紋狀菌脈，迷路狀分布。子囊(50～120)μm×(33～73)μm，球形、橢圓形或梨形，無色透明，幼時具柄，成熟時柄少見；內含1個～(6～7)個隨機排列孢子。子囊孢子(18～40)μm×(15～30)μm，大小隨子囊內孢子數目不同而不同，寬橢圓形到近球形，少數橢圓形；幼時無色光滑，成熟時橄欖黃色。孢子表面具明顯不規則網紋。

2.3 夏塊菌的生境

在中國西南海拔 1 400 m～ 2 000 m的林地是夏塊菌的主要分布區域，其共生樹種主要是云南松(P.yunnanensisFranch.)、華山松(P.armandiiFranch.)、偶見于化香樹 (PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.)林下。夏塊菌喜歡生長在偏堿性(pH7～8)富含有機質的石灰巖土壤中，一般成熟期為10月～12月[1-2，5]。

2.4 夏塊菌的分布

目前已知，夏塊菌在中國分布于西南地區的云南和四川，其中主要的分布區域為云南的保山市和四川的會東縣。

3 塊菌資源的保護與可持續發展

近些年隨著塊菌價格的逐年上漲，采集的時間逐年提前，采集的人員增多，野生的塊菌資源受到掠奪式采集，導致塊菌生境遭到嚴重破壞，分布區域減少，儲量減少，塊菌的發展陷入了惡性循環發展模式。

目前，如何才能有效地保護和可持續利用塊菌資源已成為塊菌研究焦點和難點問題。筆者認為盡快更好地開展以下3個方面的工作對塊菌的可持續發展尤為重要。

3.1 加大資源調查力度，摸清家底

近些年雖然有不少的研究人員對我國的塊菌資源做過不少研究，但是與國外相比，我們還有許多研究工作需要進一步展開。比如我國塊菌資源的種類、各個種的儲量、分布區域、共生樹種等都還有待進一步的研究。因此，加大對塊菌資源、分布區域及生境的研究，摸清家底，有利于塊菌保護和利用。

3.2 加大科普宣傳，盡快改變采集方式

塊菌是一類與多種樹木形成共生關系的外生菌根食用菌，它的生長發育離不開共生植物，一旦共生植物遭到破壞，塊菌也就不能生長發育。而塊菌的整個生活史又都是在土壤中完成的，采集塊菌較采集其它食用菌要難得多，它需要用鋤頭、鐵鍬等工具去刨挖菌塘才能采到塊菌，菌塘遭到多次連續刨挖后，與之共生的植物根系會遭到嚴重破壞，甚至死亡，菌塘也將隨著植物根系的衰弱而消失。在自然界中，成熟的塊菌會散發出特殊的香氣吸引嚙齒動物(Rodents)、有袋動物(Marsupials)、爬行動物(Reptiles)和腹足類(Gastropods)動物來采食，如松鼠(Squirrels)、野豬(Wild boars)、馬鹿(Red deers)等[3]，這些動物在采食塊菌的時候目的性極強，僅采食成熟的塊菌，且是成熟1個采1個，不亂拋，能有效地保護塊菌共生植物的根系及菌塘。因此，應該尋找和應用更加科學有效的方法去采集塊菌，保護共生樹種的根系，如狗和豬。狗和豬不僅嗅覺靈敏，而且容易控制，所以訓練專業的塊菌狗和塊菌豬幫忙采塊菌將會成為1種新的采集方式。目前，云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所已經訓練了2條塊菌狗，應用于塊菌的保護和采集中，取得了良好的效果。

3.3 加大塊菌的半人工栽培技術研究及推廣

塊菌是一類外生共生菌，傳統的人工栽培不可能產生塊菌，必須通過人工合成塊菌菌根苗后種植到適宜的生境中才能實現塊菌的栽培。上世紀70年代，歐洲著名的黑孢塊菌率先在法國栽培成功。近年來，勃氏塊菌(T.borchii)和夏塊菌(T.aestivum)的人工栽培也相繼成功。目前，法國塊菌80%的產量都來自于人工栽培，而中國幾乎100%的塊菌來源于野生，所以，我國有必要加大塊菌的半人工栽培技術研究，盡快實現商業化栽培，有效補給市場需求，逐步緩解對野生塊菌的依賴，降低對塊菌生境的破壞。近10年，隨著人們保護和發展意識的提高，我國的塊菌種植也有了較大進步，據初步統計目前我國種植的有效塊菌種植園大概有300畝～400畝，種植的種主要以印度塊菌、夏塊菌、黑孢塊菌、勃氏塊菌和攀枝花塊菌為主，涉及的單位有云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所、中國科學院昆明植物研究所和攀枝花市農林科學研究院。

綜上所述，塊菌是上帝賜予我們的美食，充分認識它們是我們的義務，可持續地利用它們是我們的職責。這些珍稀資源不僅要讓我們這一代人品嘗，更要讓我們的子子孫孫也能品嘗到，所以盡快摸清我國塊菌資源的家底，加大塊菌基礎知識宣傳，普及提高人們對塊菌生物學特性的認識，加大半人工栽培研發和推廣力度，從而達到有效地保護和利用塊菌資源。

[1]陳娟. 中國塊菌屬的分類與系統學[D].昆明：中國科學院昆明植物研究所，2007.

[2]張介平. 中華夏塊菌的分類、群體遺傳學及菌根合成研究[D]. 昆明：中國科學院昆明植物研究所，2013.

[3]Bonito G, Smith ME, Nowak M, et al. Historical biogeography and diversification of truffles in the Tuberaceae and their newly identified Southern Hemisphere Sister Lineage[J]. Plos One, 2013, 8(1): 52765.

[4]Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, et al. Dictionary of the Fungi (10th ed.)[M]. Wallingford, UK: CABI., 2008.

[5]胡弘道，蘇開美，柴紅梅. 夏塊菌與青剛櫟形成外生菌根形態變化的研究[J]. 云南植物研究，2010，32(6)：489-494，2010.

Introduction and Sustainable Development of Two Chinese Black Truffles

LONG Xin-hua1, WANG Li2, LI Shu-hong3, YU Wen-yi1, ZHANG Xiao-lei3

(1.Station for Popularizing Agricultural Technique, Xiaruo Lisu Nationality Township，Deqin County, Diqing Tibetan AutonomousPrefecture, DiqingYunnan6745003; 2.Institute of Medicinal Plants, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, KunmingYunnan650205; 3.Biotechnology and Germplasm Resources Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, KunmingYunnan650223)

The black truffle was a kind of rare ectotrophic mycorrhiza edible fungus. The morphological characteristics and distinguishing features ofTuberindicumandTuberaestivumwere described, and their habitat and distribution area were introduced in this paper. At the same time, some suggestions for the sustainable development of truffles were put forward.

The black truffle; Morphological characteristics; Distinguishing features; Sustainable development

龍新華(1970-)，男，農藝師，長期從事種植業研究與推廣。

*通信作者： 張小雷，男，副研究員，從事食用菌栽培與保護開發研究。E-mail: 1262529770@qq.com

2014-03-23

S646.9

A

1003-8310(2014)03-0003-02