陳 雁,姜 婧,于洪祥,姜惠潔,王明河,張志剛*
(東北農業大學動物醫學學院,黑龍江哈爾濱 150030)
奶牛產前3周至產后3周稱為圍產期,這段時期為了適應分娩和泌乳,奶牛的內分泌和代謝發生巨大變化。該階段奶牛代謝的最大特點是能量攝入減少而需求增加,從而導致能量負平衡(NEB)。脂肪肝是圍產期高產奶牛比較常見的高發營養代謝性疾病。圍產期奶牛脂肪肝疾病與圍產期日糧密切相關。本文結合國內外研究結果,對圍產期奶牛營養調控的最新研究進展進行綜述,以期能為奶牛脂肪肝的營養調控提供合理的參考。
奶牛圍產期的日糧水平會影響奶牛脂肪肝的發病率。在圍產期減少干物質采食量(DMI)會增加圍產期奶牛脂肪肝的發病率。Mashek和Grummer(2003)提出,奶牛產前 DMI與產后 DMI呈正相關,所以盡量提高奶牛產前DMI和能量的攝入,可以避免產后DMI的下降。Dann等(2006)研究結果表明,干奶期可分為兩個階段:干奶早期(即干奶后至產前25 d)和干奶后期(即產前24 d至分娩),干奶早期的營養管理對預防圍產期奶牛脂肪肝有重要作用,在干奶早期或后期避免攝入過多的營養能夠改善圍產期奶牛DMI以及能量狀態。Janovick等(2011)通過在粗飼料中添加切碎的麥秸增加日糧中性洗滌纖維(NDF)的含量來限制奶牛產前能量的攝入,結果發現,在奶牛產前飼料中降低NDF可以提高初產和經產奶牛產后DMI,并減少非酯化脂肪酸(NEFA)和β-羥基丁酸(BHBA)的生成。上述研究證明產前增加DMI更有利于降低圍產期奶牛脂肪肝的發病率。
胰高血糖素可以增加血漿中葡萄糖和胰島素的濃度,同時降低血漿中NEFA的水平,皮下注射胰高血糖素不會影響DMI,也不會對產奶量和奶的品質產生影響,但是可以有效利用蛋白質使得血漿和奶中尿素氮的含量降低(Nafikov等,2006)。Bobe等(2007)研究表明,從產后第 8天開始連續14 d,每天3次皮下注射糖皮質激素2.5~5 mg/次,可以有效預防并治療奶牛脂肪肝。von Meyenn等(2013)從分子機制的角度研究發現胰高血糖素可通過快速激活轉錄因子Foxa2的乙酰化作用調節肝臟的脂質代謝,能降低肝臟內脂肪的含量。
3.1 添加煙酸 煙酸屬于B族維生素,其對脂肪肝有防治效果,并已廣泛地應用于奶牛生產中。煙酸在體內可以抑制脂肪組織的分解,提高血糖水平,還可以改善NEB的狀況(Weiss和Ferreira,2006)。在圍產期奶牛飼料中按6 g/d·頭添加煙酸可以提高瘤胃內菌群的數量,增加瘤胃的消化能力,進而提高 DMI(Aschemann 等,2012)。 Fabbrini等(2010)研究表明,產后連續16周在飼料中按2000 mg/d·頭添加煙酸可以提高極低密度脂蛋白(VLDL)的分泌,促進甘油三酯 (TG)的代謝。Morey等(2011)按24 g/d的劑量將煙酸添加到奶牛日糧中,發現添加煙酸使產后奶牛血漿中NEFA的濃度下降。同樣,Yuan等(2012)在產前21 d到產后21 d按每頭12 g/d的劑量在奶牛日糧中添加煙酸,發現添加煙酸后使產后奶牛血漿NEFA濃度從 (1138±80)μEq/L 下降到 (698±80)μEq/L。Loholter等(2013)報道在奶牛飼料中添加30%或60%的煙酸不僅可以提高產奶量還具有生糖作用,并且降低了體內NEFA的量,避免奶牛脂肪肝的發生。煙酸的應用不僅可以降低圍產期奶牛脂肪肝的發病率,同時對奶牛熱應激等其他方面的疾病也有很好的改善作用(潘龍等,2013)。
3.2 添加膽堿 膽堿是一種類似維生素的復合物,能夠參與肝臟運輸脂肪。奶牛飼料中雖包含游離的膽堿和磷酸卵磷脂,然而其含量較少且大部分在瘤胃降解,通常不能滿足奶牛需要,因此需要添加瘤胃保護性膽堿。Zom等(2011)對38頭處于圍產期的奶牛進行試驗,將其中的19頭在產前3周到產后6周的飼料中添加膽堿60 g/d,發現在圍產期奶牛的飼料中添加膽堿可以降低產后4周肝臟中TG的濃度,并且優化了圍產期奶牛肝臟脂肪的代謝。Elek等(2013)報道從產前21 d到產后60 d在日糧中每天添加100 g膽堿,與對照組相比,添加膽堿組對奶牛的DMI無顯著影響,但能夠降低產后血漿NEFA、BHBA和TG的含量,進而降低肝臟中脂肪的蓄積。Goselink等(2013)對膽堿在圍產期奶牛肝臟和脂肪基因中的降脂作用進行研究,發現奶牛產后飼料中添加膽堿可以提高葡萄糖轉運蛋白2mRNA水平和迅速降低產后丙酮酸羧化酶mRNA的峰值,膽堿之所以能降低肝臟中TG的含量主要是通過提高VLDL促進脂肪酸的代謝,此外,膽堿還可以加強肝臟內碳水化合物的代謝。
3.3 添加莫能菌素 莫能菌素可改變瘤胃菌群,提高圍產期奶牛血清中葡萄糖和尿素的水平,尤其是BHBA和天冬氨酸脫氨基酶的水平,提高泌乳期3周內的肝糖原水平,并可促進丙酸的合成,減少乙酸的生成,促進乙酸和丁酸的代謝排出(Ellis等,2012)。而且對反芻動物而言,丙酸是葡萄糖的前體,丙酸與Ca或微量元素的復合物可作為肝臟糖原異生的底物。Mandebvu等(2003)報道飼喂大約110 g/d的丙酸添加劑不影響奶產量,但可以使血液中NEFA濃度出現短暫降低。添加莫能菌素的奶牛圍產期DMI的量顯著提高(Monnerat等,2013),但莫能菌素對血清NEFA、乳脂肪和乳蛋白含量的影響目前尚未見相關報道。莫能菌素對圍產期奶牛脂肪肝的影響和機制仍有待于進一步研究。
3.4 添加鉻 鉻(Gr)是一種能夠影響胰島素信號通路和受體的元素,并通過刺激肝臟中β細胞分泌胰島素對機體碳水化合物和脂質的代謝產生作用。在圍產期Gr大部分提供給胎兒,以至于母體中Gr的含量相對缺乏。這直接影響母體奶牛血液中NEFA、BHBA和胰島素的水平。Babaei等(2012)研究發現,在圍產期飼料中添加5~7 g/kg的Gr可以提高DMI和血漿中胰島素的水平。Bernhard等(2012)在飼料中添加0.2 mg/kg的Gr 53 d,結果顯示Gr通過抑制脂質代謝和降低脂肪組織抗脂解信號的敏感性,降低肝臟中NEFA的含量并提高血液中血糖和胰島素的水平。
3.5 其他添加劑 L-肉堿以6 g/d的量直接灌注到瘤胃或真胃中,可降低肝臟內脂肪的堆積,減少蛋氨酸的消耗,使更多的蛋氨酸用于合成乳蛋白和肝臟內VLDL的生成 (Carlson,2006)。Mullins等(2013)研究表明,產后7~28 d,在奶牛飼料中添加瘤胃型L-蛋氨酸(20 g/d),同時添加L-賴氨酸(30 g/d),載脂蛋白B合成量顯著增加,加速肝臟內脂肪的轉運,可降低肝脂含量。大豆卵磷脂是膽堿和脂肪酸的一個重要來源,其主要成分是卵磷脂,富含蛋氨酸,添加大豆卵磷脂也可有效調控圍產期奶牛脂肪肝的發病率。
綜上所述,可以預防圍產期奶牛脂肪肝的營養調控措施有很多。近幾年醫學界將糖尿病與脂肪肝聯系起來,抗糖尿病藥物用于預防、治療脂肪肝取得了很大的進展,但關于圍產期奶牛還鮮見這方面的研究報道,將抗糖尿病藥物與圍產期奶牛脂肪肝的營養調控聯系起來,對圍產期奶牛脂肪肝的預防與治療具有重大意義。
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