菠菜遺傳育種研究進展

（北京中蔬園藝良種研究開發中心，中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

菠菜遺傳育種研究進展

錢 偉 張合龍 劉 偉 徐兆生*

（北京中蔬園藝良種研究開發中心，中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

菠菜營養豐富，耐寒性強，生產周期短，復種指數高，在我國南北各地普遍栽培，是春、秋、冬季的主要綠葉蔬菜之一，也是我國主要出口蔬菜之一。隨著生活水平的提高，對菠菜品種的種性提出了更高的要求，菠菜優良品種的選育亦引起高度重視。本文從菠菜種質資源的收集鑒定、性狀遺傳規律、育種技術研究及新品種選育等方面，綜述了菠菜遺傳育種的研究進展，并對我國菠菜育種面臨的問題和未來發展趨勢進行了展望。

菠菜；種質資源；雜種優勢；遺傳育種；綜述

菠菜（Spinacia oleracea L.）別名波斯草、赤根菜，是黎科菠菜屬以綠葉為主要產品器官的一、二年生草本植物。原產中亞西亞，于公元7世紀傳入我國，距今已有1 300多年的栽培歷史。菠菜在由原產地向東、西方引種傳播過程中，由于栽培方式、生態環境和選擇方向的差異，形成了兩個不同的品種類型:種子有刺變種（S.oleracea var. spinasa Moench）和種子無刺變種（S.oleracea var. inermis Peterm）。中國、日本的菠菜品種類型是以種子有刺、葉片箭狀有缺裂的原種為基礎，向著適于秋播露地越冬栽培方向發展的，因而一般品種的葉片、株型較小，但耐寒性、抗病性較強，風味鮮美。歐洲的菠菜品種類型中雖然也有種子有刺、較耐寒的品種，但發展的主要方向是以無刺圓籽的變種為基礎，向著春播不易抽薹和葉片肥厚方向改進的，因此歐洲的主要品種多是抽薹較晚、耐寒性較弱、耐熱性較強、葉片肥厚、株型較大、產量較高，但風味較為淡薄（譚其猛，1980）。

菠菜營養豐富，含有多種維生素，耐寒性強，生產周期短，復種指數高，產量、產值高，深受生產者和消費者的喜愛。目前在我國南北各地普遍栽培，是春、秋、冬季的主要綠葉蔬菜之一，也是我國主要出口蔬菜之一。據聯合國糧食及農業組織（FAO）2008年統計，我國菠菜年產量約2 500萬t，占世界菠菜總產量的89.2%，是世界上最大的菠菜種植國家及消費國家。隨著人們生活水平的提高，對菠菜產品的消費量越來越大，菠菜的栽培面積逐漸擴大，對菠菜品種的種性提出了更高的要求，菠菜優良品種的選育亦引起高度重視。本文從菠菜種質資源的收集鑒定、性狀遺傳規律、育種技術研究、品種選育與推廣等方面，綜述了菠菜遺傳育種的研究進展，以期為菠菜科研工作者提供參考。

1 菠菜種質資源的收集鑒定

菠菜栽培歷史悠久，地域分布廣，種質資源豐富，國內外的科研機構對菠菜種質資源進行了廣泛收集利用。據荷蘭遺傳資源中心Chris Kik博士報道，荷蘭遺傳種質資源中心（CGN）保存菠菜種質資源（包括野生種）387份，中國國家作物種質庫保存菠菜種質資源326份，美國農業部（USDA）保存菠菜種質資源301份，其他國家的科研機構也保存著大量的菠菜種質資源，共計1 938份（Kik，2013）。

自20世紀50年代始，我國的蔬菜科研單位就開始了菠菜種質資源的收集鑒定工作，目前已從我國27個省、市和其他3個國家共搜集入國家作物種質庫保存的菠菜種質資源333份（Li，2013）。這些菠菜種質從葉片形態上可分為尖葉類型（如雙城尖葉、青島菠菜、紹興菠菜等）和圓葉類型（如上海圓葉菠菜、廣東圓葉菠菜、東北圓葉菠菜等）；從種子形態上可分為有刺類型和無刺類型；從栽培季節上又可分為春夏菠菜、秋冬菠菜和越冬菠菜。我國的菠菜科研工作者從抗病性、耐寒性、耐熱性、硝酸鹽含量、草酸含量等方面對菠菜種質資源進行了鑒定評價。

孫盛湘和張桂榮（1985）對菠菜不同品種資源的耐寒性和病毒病抗性進行了鑒定，結果表明耐寒性和病毒病抗性與菠菜品種的原產地相關，菠菜品種的原產地冬季溫度越低，其耐寒性越強；對病毒病的抗性，原產東北地區的菠菜品種抗性較強，而原產山東省的菠菜品種抗性較差。張南（2007）在低溫條件下對耐寒性有一定差異的菠菜品種不同時期的多項指標進行測定，制定菠菜品種耐寒性綜合評價體系，從來自不同國家和地區的24份菠菜材料中篩選出極耐寒品種2份、耐寒品種3份、較耐寒品種3份。沈丹婷（2012）對14份市場上常見的、來自不同地區的菠菜品種種子萌發期和苗期（5葉期）的耐熱性進行鑒定，采用綜合評價方法篩選出萌發期耐熱品種5份、苗期耐熱品種3份；試驗結果還表明，菠菜種子萌發期的耐熱性與苗期耐熱性無顯著相關性。

沈明珠等（1986）測定了南北不同地區15個有刺類型和15個無刺類型菠菜品種的含量和含量，結果表明種子有刺類型和無刺類型菠菜品種的含量沒有明顯差異，但來源地不同的部分菠菜品種之間含量有差別。1992年北京市農林科學院蔬菜研究中心營養品質實驗室對24份菠菜材料的含量進行測定，篩選出含量較低的材料（方智遠，待出版）。林家寶等（1995）對42份菠菜材料的含量進行測定，篩選出的低含量材料可用于雜交育種。何海華（2008）采用盆栽法和水楊酸法從40個菠菜品種中篩選出低氮水平下低硝酸鹽含量的菠菜品種HN大品菠菜，高氮水平下低硝酸鹽含量的菠菜品種GZ圓葉菠菜。李錫香等（1994）對湖北省神農架及三峽地區的42份菠菜種質資源的粗蛋白含量和草酸含量進行測定，所測材料粗蛋白含量和草酸含量分別為2.10%～5.93%和0.64%～1.48%（FW）。

2 菠菜性狀遺傳規律研究

2.1菠菜性型遺傳規律研究

菠菜是雌雄異株作物，少量植株表現為雌雄同株。菠菜性型受遺傳因素和環境因素的共同影響。Rosa（1925）研究表明菠菜性型主要受遺傳因子控制，并不受土壤肥力、種植密度、光照、種植期等外界環境因素的影響。Nicolaisen和Hanow （1940）、Janick和Stevenson（1955）研究表明菠菜性型會受外界環境因素（如溫度、日照長度等）的影響。George（1985）研究表明少數菠菜品種性型僅受遺傳因子的控制，而不受其他環境因素的影響。徐躍進等（1996）對4個菠菜品種的性型進行研究，結果表明濰坊尖葉的性型僅受遺傳因素的影響；而其他3個品種的性型既受遺傳因子控制，也受環境因素的影響。

國內外學者普遍認為菠菜的性型遺傳主要受存在于性染色體上的1對X/Y基因控制，同時可能還受其他基因的影響。Janick（1954）研究表明性基因型為XX的菠菜植株為雌株，性基因型為XY的菠菜植株為能少量結籽或不結籽的雄株，性基因型為YY的菠菜植株為不能結籽的雄株。Janick和Stevenson（1955）、Janick和Iizuka（1961）研究表明菠菜雌雄同株性型受另一個與X及Y等位的基因Xm控制，還有一些修飾基因影響雌花和雄花的比例，即雌雄同株性狀是由Xm基因控制的，Xm和X、Y是等位基因，XmXm的表型為雌雄異花同株而多雄花，XmX的表型為雌雄異花同株而多雌花，XX的表型為雌株。Bemis和Wilson（1953）提出性別連鎖基因平衡假說，認為除性染色體（X/Y）外，在常染色體上還存在2對強連鎖的性平衡基因Aa和Gg，A能使XX型表現為雌兩性株，G能使XY型表現為雄兩性株。當2對基因呈平衡狀態時，如AG/AG或AG/ag或ag/ag時，XX型為純雌株，XY型為純雄株；但在發生交叉、互換，破壞平衡后，就產生了兩性株。Onodera等（2011）、Yamamoto等（2013）從分子水平進一步證實X/Y位點控制菠菜雌雄異株，Xm基因則控制菠菜雌雄同株，Xm不是X/Y位點的等位基因，而是與X/Y位點緊密連鎖的基因。以上研究及假說均可以在某種程度上解釋菠菜的性型遺傳，但是又都不能完全解釋菠菜所有的性型分離，因此菠菜性型遺傳復雜，需要進一步深入研究。

2.2菠菜葉片性狀及株型遺傳規律研究

葉片和葉柄是菠菜的主要食用部位，其性狀表現直接影響菠菜的商品性狀。菠菜產量的高低與植株株型，葉片的大小、厚薄有密切的關系。菠菜葉形分為尖葉和圓葉；葉色分為深綠、綠、淺綠、黃綠和綠紫；葉柄分為長葉柄和短葉柄；葉片缺裂分為有缺裂和無缺裂；葉面分為平葉和皺葉。這些葉片性狀在品種間都存在不同的過渡類型，因此菠菜葉片性狀的遺傳表現為數量遺傳，而不是簡單的質量遺傳，可能受多對基因控制，且受環境因素影響。菠菜的株型分為直立型、半直立型和開張型3種。葉柄與地面的夾角大于60° 為直立型；夾角在30°～60° 之間為半直立型；夾角小于30° 為開張型（方智遠，待出版）。

筆者在育種實踐中發現，菠菜一代雜種的葉片性狀一般表現為雙親的中間型或偏向雙親之一。尖葉材料與圓葉材料雜交后代的葉形多為中間型，比尖形葉寬，呈闊箭頭形或鈍尖形；深綠色材料與淺綠色材料雜交后代的葉色多為中間型或偏向深綠色；長葉柄材料與短葉柄材料雜交后代的葉柄多為長葉柄（長葉柄為不完全顯性）；平葉材料與皺葉材料雜交后代多為平葉或略帶少許褶皺（平葉為不完全顯性）；葉片有缺裂材料與無缺裂材料雜交后代多偏向于裂葉的中間型；株型開張型材料與直立型材料雜交后代的株型多為直立型或偏向直立型（直立性狀為顯性）。例如:一代雜種蔬菠1號的父本植株直立、葉片中等大小、葉色深綠，母本植株半直立、葉片大、葉色綠；而蔬菠1號的這些性狀大多居中，植株直立、葉片中等偏大、葉色深綠。

2.3菠菜抗病性狀遺傳規律研究

菠菜的病害主要有病毒病、霜霉病、白銹病、葉斑病、疫病、根腐病等。菠菜病毒病主要由黃瓜花葉病毒（CMV）、甜菜花葉病毒（BMV）、蠶豆萎蔫病毒（BBMV）和蕪菁花葉病毒（TuMV）侵染所致。1824年，Greville報道了第1個菠菜霜霉病菌生理小種；1958年，Smith報道了第2個菠菜霜霉病菌生理小種；1976年，第3個菠菜霜霉病菌生理小種被鑒定；1990年，第4個菠菜霜霉病菌生理小種被鑒定；1990～2010年，又有10個新的生理小種被報道（Correll et al.，2009，2011）。Sneep（1958）研究表明菠菜對病毒病（CMV）和霜霉病的抗性均由1對顯性基因控制。孫盛湘等對3個菠菜F1及其雙親的田間病毒病抗性進行調查，病情指數分析結果表明3個菠菜F1的抗病性均介于雙親之間，其中2個F1的抗病性更趨向于抗病親本，這表明菠菜病毒病抗性遺傳可能是不完全顯性遺傳（方智遠，待出版）。

菠菜白銹病在美國大面積發生，危害嚴重（Correll et al.，2011）；近些年在我國也有報道（Shi et al.，2013b）。Walker（1952）首次在菠菜上發現白銹病；Goode等（1988）首次通過田間鑒定獲得抗白銹病材料。與霜霉病不同，菠菜對白銹病的抗性遺傳復雜，受多基因控制，為數量遺傳性狀，但是具體的遺傳規律當前還不清楚（Goode et al.，1988；Morelock & Correll，2003，2005）。

2.4菠菜抽薹性狀遺傳規律研究

耐抽薹是夏秋菠菜的重要性狀。菠菜抽薹性狀遺傳研究由于受不同試材、觀測方法和鑒定標準的影響，得出的結論有所不同。國內外關于菠菜抽薹和花芽分化等性狀的遺傳變異規律很少有系統的研究報道，對于菠菜抽薹性狀的遺傳規律還沒有定論。筆者發現晚抽薹菠菜品種和早抽薹菠菜品種的雜交后代大多數植株偏向抽薹早的親本，說明早抽薹性表現為不完全顯性。孫盛湘等利用不同的早抽薹和晚抽薹菠菜材料進行雜交，結果表明母本和父本都是早抽薹材料，F1抽薹也早，并趨向于早抽薹的親本；早抽薹材料與晚抽薹材料雜交，F1抽薹期介于兩親本之間；抽薹期中等的材料相互雜交，F1抽薹期趨向于晚抽薹的親本；抽薹期中等材料與晚抽薹材料雜交，F1抽薹期也趨向于晚抽薹的親本；2個晚抽薹材料雜交，F1抽薹期也晚，而且趨向于更晚抽薹的親本，這說明晚抽薹性是不完全顯性遺傳（方智遠，待出版）。

2.5菠菜耐寒性狀遺傳規律研究

菠菜是耐寒植物，地上部分能短期忍耐-8～-6 ℃的低溫，根部能在最低溫度達-40～-30 ℃的地區露地越冬（譚其猛，1980）。越冬栽培是我國菠菜種植的傳統方式之一，因此對其耐寒性有一定的要求。但是不同類型菠菜品種耐寒性差異較大。孫盛湘和張桂榮（1985）對不同菠菜品種的耐寒性進行鑒定，結果表明菠菜品種的原產地冬季溫度越低，其耐寒性越強；在所搜集鑒定的品種中，以黑龍江省的哈爾濱凍根菠菜的耐寒性最強，北京的品種次之，山東省的諸城尖葉耐寒性較弱。目前，國內外對菠菜耐寒性的遺傳規律未見報道。筆者在研究中發現，菠菜耐寒品種與不耐寒品種雜交后代一般為中間型。

2.6菠菜硝酸鹽含量遺傳規律研究

菠菜是容易富集硝酸鹽的蔬菜，而我國菠菜產品主要用于鮮食，因此菠菜硝酸鹽含量的遺傳也備受關注。Cantliffe（1972）首次報道菠菜品種間含量存在顯著差異，并且菠菜含量與葉型有一定的關系，即葉片光滑型菠菜品種的含量比皺葉型少74%。Barker等（1974）進一步研究表明不同葉型（光滑、半皺、全皺）的菠菜葉片含量相差很大，其中皺葉型菠菜品種America比葉片光滑型菠菜品種的含量高約1倍。沈明珠等（1986）對多個菠菜品種的含量進行測定，結果表明菠菜含量主要由累加基因控制，通過育種途徑培育低含量的菠菜品種是可行的。林家寶等（1995）進一步證明菠菜含量與葉片性狀相關，葉片光滑、顏色淡的菠菜品種比葉片皺縮、顏色深的品種含量低，且含量主要由累加基因控制，可通過篩選低含量的親本雜交獲得低含量的后代。林碧英和高山（2005）對菠菜不同品種的含量進行測定及遺傳差異研究，結果表明菠菜不同基因型之間含量差異很大，菠菜含量主要由累加基因控制，短柄、寬葉、株型緊湊、單株質量較輕的菠菜品種的含量低。

3 菠菜育種技術研究

3.1菠菜地方品種提純復壯

20世紀80年代以前，我國大部分地區菠菜栽培品種為當地常規品種或先前從國外引進的品種。優良的地方品種如黑龍江雙城凍根、北京尖葉、廣東大葉烏、甘肅西涼大圓菠等；國外引進的優良品種或進行改良的品種如日本全能、春秋大葉菠菜、四季菠菜、春夏菠菜、春秋菠菜等。

20世紀80年代和90年代，我國菠菜科研工作者對優良的地方常規品種進行遺傳改良和提純復壯，如內蒙古二混菠菜、圓葉菠菜、尖葉菠菜為內蒙古自治區的地方品種，1989年通過內蒙古自治區農作物品種審定委員會審定（譚永旺，2009）；內菠圓葉86-4是內蒙古農業科學院蔬菜研究所1991年從當地優良品種中選育出的菠菜新品種（秋，1995）；內菠1號是內蒙古農業科學院蔬菜研究所從赤峰經棚地區的圓葉菠菜群體中篩選出的優良單株，經連續多代單株混合篩選出的菠菜新品種，1994年通過內蒙古自治區農作物品種審定委員會審定（陳源閩 等，1995）。

3.2菠菜雜種優勢利用育種

20世紀80年代，由于菠菜生產的迫切需求，國家項目（如農業部蔬菜品種選育項目）及地方攻關課題（如武漢市科委攻關課題）都將菠菜新品種選育列為重要任務。1986年華中農業大學園藝系針對長江流域的氣候特點，開始菠菜一代雜種的選育工作，1991年晏儒來等利用從南方品種中選育出的強雌株系8605和從國外圓葉品種中選育出的優良自交系87102配制而成菠菜一代雜種華菠1號，該品種具有早熟、耐熱、豐產、質優等特點，1993年通過湖北省農作物品種審定委員會審定（晏儒來 等，1994）；1995年徐躍進等以從內蒙古圓葉菠菜中選育出的強雌系9436和從湖北潛江地方品種中選育出的自交系潛2系為親本，配制而成菠菜一代雜種華菠2號，該品種出苗快、生長整齊一致、產量高、品質好、抗逆性強、綜合性狀優良，1998年通過湖北省農作物品種審定委員會審定（徐躍進 等，2001）；1998年徐躍進等以強雌系9408和高代自交系潛1系為親本，配制而成菠菜新品種華菠3號，該品種可春、秋、冬季栽培，生長快、產量高、無澀味、品質佳、抗逆性強、抗霜霉病和病毒病，1998年通過湖北省農作物品種審定委員會審定（徐躍進 等，1999）。與此同時，為解決北京地區20世紀70～80年代菠菜病毒病引發的大面積菠菜死苗問題，北京市農林科學院蔬菜研究中心孫盛湘等也開始進行菠菜一代雜種的選育工作，1987年以強雌株系8309-10-2-2（雌株率穩定在70%以上）和自交系79051-1-12為親本，配制而成菠菜一代雜種菠雜10號，該品種早熟、抗病毒病，1992年通過北京市農作物品種審定委員會審定（孫盛湘和丁明，1994）；1990年從眾多原始材料中篩選出優良材料9003，1993年以雌株系93-148（雌株率50%～60%）和93-150為親本，配制而成菠菜一代雜種菠雜18號，該品種中晚熟、葉片大、抽薹晚、抗霜霉病和病毒病、產量高，1999年通過北京市農作物品種審定委員會審定（崔彥玲和孫盛湘，2002）；此外，還選育出菠雜9號、菠雜15號等菠菜一代雜種（孫盛湘，1989，1998）。1987年上海農學院林家寶等將多元分析法應用于菠菜品種分類和雜種優勢預測，選育出2個強優組合，分別命名為聯合1號和聯合11號。聯合1號為秋季品種，比紹興菠菜增產20%～80%，品質較好，基本無澀味，硝酸鹽含量也較低；聯合11號為秋冬季品種，比寧夏圓葉增產80%以上， VC含量較高（林家寶 等，1991，1992，1995；方智遠，待出版）。2004年河南省安陽市蔬菜科學研究所以從荷蘭引進的圓葉菠菜品種中定向選育出的1個強雌株系做母本，以從安陽地方品種圓葉菠菜中篩選出的優良自交系做父本，配制而成耐高溫、品質優、生長快、產量高的菠菜一代雜種安菠大葉（高振茂和杜麗紅，2004）。2006年中國農業科學院蔬菜花卉研究所改良菠菜強雌株系，利用雌性系和高代自交系選育出蔬菠1號和蔬菠2號，這兩個品種純度高、生長速度快、產量高、耐抽薹能力強，而且較耐熱（Qian et al.，2013）。

3.3菠菜抗病性育種

1990年以前，共有4個菠菜霜霉病菌生理小種被鑒定，國外的育種家針對這些生理小種篩選抗病資源，培育出抗病一代雜種Califlay、Dixie market、Mazurka、Polka、Bolero等；1990～2010年又有10個菠菜霜霉病菌生理小種被鑒定，這些新的生理小種大多克服了以前的抗病品種的抗性，育種家們針對這些新的生理小種尋找新的抗源，并培育出新的抗病品種（Correll et al.，2009，2011）。美國阿肯色大學、荷蘭園藝檢測總署等單位聯合對菠菜霜霉病菌進行了分離鑒定，至今共分離鑒定出14個生理小種（Correll et al.，2011），為針對不同地區不同生理小種進行有目的的抗病育種工作奠定了基礎。我國對菠菜霜霉病的研究則相對滯后，還未對我國存在的菠菜霜霉病菌生理小種進行分離鑒定，也未能針對不同地區不同生理小種進行抗性育種。目前，國內科研工作者還是主要通過田間鑒定法進行抗霜霉病菠菜品種選育。

菠菜白銹病抗性為數量遺傳性狀，遺傳規律復雜。盡管菠菜白銹病抗性遺傳規律還不明確，但育種家們通過田間抗性鑒定，篩選抗性材料，培育出一系列的抗病品種。1973年美國育種家培育出對白銹病有部分抗性的菠菜品種Crystal、Jewel和Wintergarden，但并未廣泛推廣；1980年對白銹病有部分抗性的菠菜品種Ozarka和Greenvalley被示范推廣；1987年高抗白銹病的菠菜品種Fallgreen被示范推廣（Correll et al.，2009，2011）。這些被推廣的抗白銹病的菠菜品種中，有些對霜霉病也表現田間抗性，但是具體的抗性遺傳機制還不清楚（Correll et al.，2011）。

我國菠菜生產中的主要病害是病毒病和霜霉病，以往北方地區以病毒病危害較重，南方地區則以霜霉病危害較重。近些年隨著北方地區菠菜保護地栽培的發展，霜霉病也成為北方地區菠菜生產中的主要病害。針對菠菜病毒病，孫盛湘（1989）、孫盛湘和丁明（1994）經過多年選育，培育出一系列的抗病毒病的菠菜品種，如菠雜9號、菠雜10號等。崔彥玲和孫盛湘（2002）將抗病毒病與抗霜霉病結合起來，選育出兼抗病毒病與抗霜霉病的菠菜一代雜種菠雜18號。

4 菠菜分子生物學技術研究

國內外對菠菜分子標記的研究主要集中在菠菜性型及霜霉病抗性上。Akamatsu和Suzuki（1999）開發了與X/Y位點連鎖的分子標記T11A、V20A，可用于鑒別菠菜雌雄株。Khattak等（2006）研究表明菠菜性型位點為X/Y位點，用AFLP技術和SSR技術構建菠菜的7個遺傳連鎖圖，總長為580 cM，標記間平均距離為5.18 cM，X/Y位點被定位在連鎖群3上較小的遺傳區域內，與SSR標記SO4相距1.9 cM。Onodera等（2011）利用BSA法篩選到10個AFLP標記與菠菜X/Y位點緊密連鎖，其中4個標記與Y位點共分離；驗證已發表的與Y位點連鎖的SSR標記T11A、V20A均與Y位點連鎖；發現1個可能是單獨的、不完全顯性的雌雄同株基因Xm，分子標記SO4距離X/Y位點1.6 cM，距離Xm基因4.3 cM，初步證實雌雄同株基因Xm不是X/Y位點的等位基因，但是與X/Y位點緊密連鎖。Yamamoto等（2013）進一步開發分子標記，證實雌雄同株基因Xm與X/Y位點緊密連鎖。楊金華（2009）采用ISSR技術篩選到1個與雌性相關的標記，全長1 176 bp，并將其轉化為重復性和特異性更好的SCAR標記。Deng等（2013）研究表明菠菜1號染色體為性染色體，并對Y染色體進行了顯微分離和涂染。Irish等（2008）研究表明菠菜對霜霉病菌生理小種Pf6的抗性由1個顯性基因Pfs-1控制，并篩選開發了與抗病基因連鎖的SCAR標記Dm-1，距離Pfs-1約1.7 cM。

菠菜一般為雌雄異株植物，控制花器官發育的MADS-box基因可能與菠菜的性型相關。Pfent等（2005）從菠菜中分離出2個B族基因SpAP3和SpPI，這2個B族基因在雌花中不表達，在雄花發育早期表達強烈，表明在雄株中B族基因的表達早于雄蕊發育時期，B族基因可以促使雌雄同株和雌雄異株的花器官發育。Sather等（2010）證實菠菜的性別分化受B族基因表達調控，利用RNA干擾技術沉默雄株B族的SpPI基因會使其發育為雌株，而該基因表達則植株發育為雄株；抑制C族基因SpAG，雌花與雄花都較少，但未出現額外的性別分化相關性狀或結構。

近些年，國內外在菠菜基因組研究方面也取得了很大的進展。Arumuganathan和Earle（1991）報道，菠菜基因組大約為989 Mb。Correll等（2009）構建了菠菜BAC文庫，用于菠菜基因組物理圖譜的構建、基因定位和基因克隆等研究。當前已經開發大約100個SSR標記和2 000條BAC末端序列，共發現25個含NBS-LRR結構的抗病基因（Feng et al.，2010）。Bluhm等（2013）采用RNA-seq技術對7個菠菜栽培種和1個野生種進行轉錄本測序分析，共開發出1 789個SSR標記和6 195個SNP標記。Shi等（2013a）采用GBS技術進行菠菜全基因組SNP標記開發，構建遺傳圖譜，并對葉型、抗病性等性狀進行關聯分析。Wang等（2013）采用Illumina HiSeq系統對120份菠菜材料進行轉錄本測序分析，開發了大量SSR標記和SNP標記。Deynze和Ashrafi（2013）進行了菠菜參考基因組Illumina測序工作，對菠菜栽培種Viroflay進行測序，初步估計基因組大小為956.2 Mb，其中88%已經完成組裝；另外，還開展了15種不同的菠菜組織器官轉錄本測序及其他樣品的重測序工作。隨著菠菜參考基因組測序、重測序及轉錄本測序工作的完成，大大加快了菠菜基礎性研究和應用研究進程，為菠菜育種提供更多、更充分的信息。

5 菠菜新品種選育與推廣

自21世紀初以來，國外種子公司如圣尼斯、先正達、坂田等培育的菠菜優良品種陸續、大量的推廣銷售到我國，占據了我國大部分種子市場。據黃鐸（2013）報道，我國菠菜生產每年需要常規種約6 800 t、雜交種約1 800 t，目前市場上用于生產的雜交種主要來自圣尼斯、先正達、坂田、瀧井等公司，而我國自主培育的菠菜一代雜種少、推廣面積有限。

我國目前從事菠菜育種的單位和公司較少，雜種優勢利用育種起步較晚，與國外公司相比存在較大的差距。近十年來，北京市農林科學院蔬菜研究中心、華中農業大學園藝系、中國農業科學院蔬菜花卉研究所等科研單位及公司開展了菠菜雜種優勢利用，并選育出相應的品種用于生產。如，北京市農林科學院蔬菜研究中心開展了中晚熟菠菜新品種的選育工作，培育出菠雜58號（李潔飛，2010）、京菠1號（張海芳，2008）等菠菜一代雜種；中國科學院東北地理與農業生態研究所等單位培育出晚抽薹菠菜一代雜種東新1號（趙恒田 等，2004）、東新2號（班文杰 等，2008）；福州市蔬菜科學研究所培育出耐寒菠菜一代雜種綠秋（林碧英等，2007），秋冬菠菜一代雜種綠華（林碧英 等，2010）；中國農業科學院蔬菜花卉研究所利用雌性系和高代自交系選育出菠菜一代雜種蔬菠1號、蔬菠2號（Qian et al.，2013）。近期，中國農業科學院蔬菜花卉研究所還選育出對霜霉病抗性較強的菠菜新組合13G3、S223等，耐抽薹菠菜新組合13G3、13G4、S218、S223、S224等，已在北京、廣州、陜西、浙江等地進行了示范推廣（Qian et al.，2013）。

6 問題與展望

6.1種質資源整理及擴展

盡管我國很早就開始了菠菜種質資源的收集工作，也入庫了大量的菠菜種質資源，但是對搜集入庫的種質資源缺乏系統的整理和鑒定，在菠菜育種中得不到有效的利用。隨著市場對菠菜品種性狀要求的提高，我國可用于育種研究的菠菜種質資源極度潰乏。在菠菜雜種優勢利用育種中，我國缺少優良的雌性系及自交系材料；市場上需要植株直立，葉片圓、大、深綠色的菠菜品種，由于受我國種質資源材料的限制，加大了培育相關品種的難度。在霜霉病抗性資源方面，國外的品種擁有多個生理小種的抗性位點，而我國則很少有此種類型的抗性材料。因此，收集國內外的優良菠菜雌性系材料、商品性狀優良的材料、抗病種質資源，對種質資源庫中保存的材料進行再次系統整理和鑒定，是當前菠菜育種的首要工作。

6.2緊密聯系市場，加強雜種優勢利用

國外從事菠菜育種研究的單位及種子公司眾多，對菠菜雜種優勢利用及一代雜種的推廣應用已有近50年的歷史。而我國從事菠菜育種的單位及種子公司較少，雜種優勢利用起步較晚，與國外公司相比存在較大的差距。因此，今后應加強菠菜雜種優勢利用。在菠菜雜種優勢利用育種中，中國農業科學院蔬菜花卉研究所改良強雌株系為雌性系，大大提高了雜種率，減少了假雜種。但總體上，我國菠菜雜交育種技術和國外公司相比仍存在較大的差距，應進一步提高菠菜雜種優勢利用技術，加強菠菜一代雜種的選育。

在菠菜一代雜種的選育過程中，應該緊密聯系市場，選育出符合市場需求的品種。比如，隨著菠菜夏季生產消費需求的增大，對耐熱和耐抽薹菠菜品種提出了切實、更高的要求，因此需要選育耐抽薹和耐熱的菠菜品種；菠菜也是我國主要出口蔬菜之一，對適于加工速凍的菠菜品種的需求逐年加大，因此需要選育適于加工速凍的菠菜品種；我國菠菜產品主要用于鮮食，對品質要求不斷提高，培育低硝酸鹽、低草酸含量，風味濃郁的菠菜品種也是市場的需求。

6.3加強抗病品種選育

菠菜是我國春、秋、冬季的主要綠葉蔬菜之一，菠菜的生產、消費及出口量均居世界首位。在長期、大面積的生產過程中，菠菜病害也隨之發展，危害加重，尤其是近些年霜霉病的大面積暴發，給種植者造成重大的損失。選育抗病品種是解決霜霉病危害的最有效方法，然而當前我國菠菜生產中使用的抗霜霉病品種主要來自國外種子公司。這些國外抗病品種的大量推廣和單一使用，進一步造成霜霉病菌的擴散和快速進化，致使我國菠菜霜霉病菌生理小種急劇增加，前些年大量推廣應用的抗病品種不再抗病，因此急需培育新的、抗病能力更強、適應范圍更廣的菠菜品種。

我國在“六五”至“八五”期間曾組織科技攻關課題進行蔬菜抗病品種選育，針對甘藍、大白菜等蔬菜作物進行抗霜霉病、病毒病等科技攻關，來自全國各地的科研單位的育種課題和病理課題聯合攻關，對霜霉病和病毒病進行深入研究，篩選抗病材料及抗病組合，最終選育出抗病品種。而目前我國的菠菜抗病育種研究缺乏抗病種質材料、抗病育種鑒定方法，今后也應與植物病理課題進行合作研究，聯合攻關，共同解決菠菜病害的問題，篩選抗病材料，選育抗病品種。

6.4加強分子標記輔助選擇育種

和國外公司以及其他蔬菜種類相比，我國的菠菜分子育種工作尚未起步。當前針對分子技術的研究也僅局限在菠菜性型基因和抗霜霉病基因上。在性型基因和抗霜霉病基因研究中，已篩選到一些相關的分子標記，但是離實際應用還有一定的距離，還不能應用于準確鑒定菠菜的性型和抗性。隨著菠菜參考基因組測序、重測序及轉錄本測序的完成，將會開發大量的SSR、Indel、SNP標記，為分子標記輔助選擇育種奠定堅實的基礎，也為挖掘菠菜分子遺傳信息和機制提供重要契機，將大大促進菠菜基礎研究和應用研究進展。因此，進一步加快菠菜分子標記的開發，篩選與菠菜性型、抗病及其他性狀緊密連鎖的分子標記，進行分子標記輔助選擇育種、多位點聚合育種及分子設計育種，也是未來菠菜育種的發展方向。

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Research Progress on Genetic Breeding of Spinach（Spinacia oleracea L.）

QIAN Wei，ZHANG He-long，LIU Wei，XU Zhao-sheng*

（Beijing Zhongshu Horticultural Crop Seed Research and Development Center，Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）

Spinach（Spinacia oleracea L.）with rich nutrition，strong cold resistance，short production cycle and high multiple crop index is widely cultivated throughout northern and southern China．It is one of the major green leafy vegetables in spring，autumn and winter，and also one of the major export vegetable species in China．Along with the improvement of people’s living standard，higher requirement for strain characters of spinach is raised，and selection for superior spinach varieties has won the great attention of breeders．This paper reviews the research progress made in genetic breeding of spinach，including spinach germplasm collection and identification，inheritance regularity of characters，breeding technology and new varieties selective breeding．It also points out the existing problems facing spinach breeding in China，and prospects the future developing trends．

Spinacia oleracea L.；Germplasm；Heterosis；Genetic breeding；Review

錢偉，男，助理研究員，專業方向:蔬菜遺傳育種，E-mail:qianwei@ caas.cn

*通訊作者（Corresponding author）:徐兆生，女，研究員，專業方向:蔬菜遺傳育種，E-mail:xuzhaosheng@caas.cn

2013-11-18；接受日期:2014-01-08

國家“十二五”科技支撐計劃項目（2012BAD02B04）