不同放牧梯度上草原群落空間異質性的比較研究

霍光偉，王 洋，林 璐，胡艷宇，趙若男，烏云娜

(大連民族學院環境與資源學院，遼寧大連 116605)

空間異質性是產生格局的主要原因之一，空間格局對資源和物理環境的分布形式和組合具有決定性作用，是生態系統中一個非常重要的結構屬性［1］。空間異質性研究對認識不同尺度上的生態系統結構、功能和過程具有重要的理論意義［2］。因此，探討不同尺度上空間異質性的發展與效應，研究空間異質性對生物及非生物過程的影響作用，并確定產生和控制空間格局的具體因子和機制，分析格局的生態學效應及其與生態學過程的相互作用，成為生態學研究中的重點問題。

空間異質性的定量分析方法大多采用分布型指數法、分布擬合法、景觀類型多樣性測定、親合度分析法、景觀格局多樣性測定等傳統方法［3］，這些方法在國內外研究中得到了廣泛的應用;地統計學和分形分析等［4］分析方法在小尺度空間結構的研究中也受到了青睞。英國昆蟲學家Taylor［5］1960年在研究昆蟲種群分布中發現的冪乘方法則，被日本學者 Shiyomi［6］等應用于草地植被群落空間異質性的研究中，得到了很好的效果。目前，國內學者對群落空間異質性的研究仍集中在傳統的方法和理論上，傳統調查法在生物量采集、物種調查及空間異質性的分析上，存在耗時長、難度大的缺點，而冪函數法則的出現恰恰彌補了傳統調查方法的不足。因此，這種方法值得在國內研究中得以廣泛推廣和開展。

呼倫貝爾草原是中國北方重要的畜牧業生產基地和生態安全屏障，長期以來由于不合理的開發和過度利用，加之氣候變化的影響，草原退化逐年加劇。近年來，國內學者從土地沙漠化與人類活動的關系、植物群落空間格局、生物量動態、生物多樣性變化等方面開展了相應研究［7－9］，而針對草原群落運用定量的數學分析，深入探討放牧影響下小尺度上植物群落種類組成結構異質化分布方面的研究尚不多見。

本文以內蒙古呼倫貝爾草原作為研究對象，基于冪函數法則針對不同放牧梯度上群落空間異質性分布特征、物種多樣性等群落學特征開展調查研究，旨在應用數理統計學分析方法，對草原群落異質性分布特征進行定量分析，深入研究種群及群落空間分布規律，以期為指導放牧管理和合理利用草原資源提供相應的理論依據。

1 研究區概況

研究對象為內蒙古呼倫貝爾草原克魯倫河流域的克氏針茅(Stipa krylovii)群落，樣地地理位置47°55'03.3″～49°14'43.9″N、116°40'12.7″～117°23'24.1″E。屬于溫帶半干旱季風氣候，年均降水量為200～300 mm，年平均氣溫－5℃ ～2℃，無霜期85～155 d，≥10℃的年積溫2 320℃，持續125 d左右。群落優勢種為克氏針茅(Stipa krylovii)、羊草(Leymus chinensis)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)等，地帶性土壤類型主要為栗鈣土。

2 研究方法及數據處理

2.1 野外調查

利用GPS進行定位，在輕牧、中牧和重牧3個放牧梯度上，分別選擇典型地點，各設置一條50 m的樣線;沿樣線鋪設50 cm×50 cm規格的樣方(簡稱L型樣方，共計100個)進行調查;每個L型樣方又劃分為4個25 cm×25 cm的小樣方(簡稱S型樣方，共計400個)，調查S型樣方內的種類組成(如圖1)。

圖1 樣方設定示意圖

2.2 數據處理

2.2.1 種群空間異質性的測定［10］

運用數理統計學、β－二項式分布(bata－binomial distribution)及冪次法(power－law)進行測定與分析種群空間分布格局。所謂冪函數法則，是以x=log(p(1－p)/n)作為x軸，y=log(v/n2)作為y軸(本文所取對數均以10為底)，將出現的所有對應的x、y做散點圖，y可以用x的回歸方程式表示的經驗法則，其中:n為一個L－型樣方里出現的S－型樣方數，n=4;v為實際觀察中某物種出現數的方差;p(1－p)/n為某物種為隨機分布時，出現數的方差;pi為物種i在S型樣方中出現的頻度。

群落中各個種的出現頻率與空間分布異質性指數乘積的平均值，稱做“群落的空間分布異質性指數”記為δc，即δc代表群落的不均一性或異質性程度，可用 δc=∑(pi×δi)/∑pi計算。

進一步可以用ε表示物種偏離冪函數規律直線的程度:εi=yi－y，即 εi用來代表種 i的實際分布的方差的對數值yi與隨機分布時xi的回歸方程yi=a+bxi之間的差值，表示種i的空間相對不均一性的程度。ε=0，代表種i的空間分布與群落趨勢相比較，具有一致的異質性(不均一性);ε＞0，代表種i與群落趨勢相比較，具有高的異質性;ε＜0，代表種i與群落趨勢相比較，具有低的異質性。

2.2.2 物種多樣性計算

式中，ni為第i個種的多度指標;N為樣方中各個物種多度指標的總和。

Simpson生態優勢度多樣性指數:

Shannon－Wiener多樣性指數:

2.2.3 物種均勻度的計算

E.Pielou均勻度指數:

式中，H為Shannon－Wiener多樣性指數，S為群落物種數。

群落的空間異質性指數:δc=Σ(pi×δi)/Σpi。

3 結果與分析

3.1 不同放牧梯度上群落物種組成的變化

不同放牧梯度上群落的種類組成見表1。由表1可知，根據群落構成物種的出現頻度值確定放牧演替階段，輕度放牧梯度上的群落由羊草和克氏針茅等共24個物種組成，其中羊草和克氏針茅存在頻度最高;中度放牧梯度上的群落由糙隱子草、克氏針茅和藜等共21種物種組成，其中以糙隱子草出現頻率最高，表現出相對較好的優勢性;重度放牧梯度上，群落物種由多根蔥、黃囊苔草和藜等共16種物種組成，多根蔥和黃囊苔草表現出較好的優勢性。在不同利用方式下，群落結構明顯改變，組成群落物種種類發生變化且在群落中的優勢地位也隨放牧方式的不同而表現出明顯的改變。

表1 不同放牧梯度上群落的種類組成

3.2 不同放牧梯度上種群空間分布的冪函數規律

不同放牧梯度上群落物種理想隨機分布與現實分布的比較如圖2。直線y=x為種群的理想分布(隨機分布)曲線，直線y=ax+b(a，b均為常數，如圖2)為觀察值的實際分布曲線。根據冪函數規律，若所有物種都呈現隨機分布，則所有的散點都應落在直線y=x上;若回歸曲線y=ax+b位于y=x上方，表明植物群落整體趨近于集中分布;若位于y=x下方，則表明植物群落整體趨近于均勻性分布或具有較低的空間異質性。

圖2 不同放牧梯度上群落物種理想隨機分布與現實分布的比較

由圖2可以看出，3個放牧梯度上的實際分布曲線均位于理想隨機分布曲線y=x上方，表明這3種群落物種在實際分布上均較隨機，分布具有較強的空間異質性。在輕度放牧階段，一些物種落在隨機分布曲線上，說明這些物種在自然界分布有趨近理想隨機分布的趨勢。隨著放牧強度的增加，物種的分布越偏離隨機分布y=x曲線，說明在放牧壓力的作用下物種隨機分布的趨勢逐漸減弱。

3.3 不同放牧梯度上物種出現頻率與群落空間異質性指數的比較

不同放牧梯度上群落空間異質性指數的比較如圖3。

圖3 不同放牧梯度上群落空間異質性指數的比較注:圖中縮寫參照表1

物種出現頻率p和空間異質性指數δ共同決定了該物種在群落整體異質性分布中所起的作用和貢獻。出現頻度越高且具有較高的空間異質性性，則越有利于提高群落整體的空間異質性，反之，出現頻度低且異質性指數低的物種將使群落整體異質性下降。由圖3可以看出，輕度放牧梯度和重度放牧梯度上的群落空間異質性指數相同，中度放牧梯度上群落空間異質性最低。

輕度放牧梯度上出現頻率和異質性指數均較高的物種有 Ama、Ca、Cal、Lc;出現頻率相對較低，異質性指數高的物種有At、Ck;而Sk出現頻率較高但異質性指數卻不高，則說明該種植物在生長時具有較好的隨機分布性。中度放牧梯度上出現頻率高、異質性高的物種只有Cal;物種Ee出現頻度低但異質性高，若此類物種大范圍生長，該種群將增加群落總體的空間異質性指數。重度放牧梯度上空間異質性高于群落總體空間異質性的物種共有7 種，分別是 Ck、Pb、Sv、Cal、Lc、Eh 和 Ad，這些物種在影響群落空間異質性指數上起到了重要作用。

3.4 不同放牧梯度上物種偏離冪函數規律曲線程度的比較

物種出現頻率與偏離冪函數規律直線程度的關系如圖4。

圖4 物種出現頻率與偏離冪函數規律直線程度的關系

由圖4可知，輕牧梯度上ε≥0的物種包括Lc、At、Ama和 Cal等13種植物，占群落物種總數的一半以上;中度放牧梯度上ε≥0的物種由Ck、Cal、Ee及Kp等9個物種組成;重度放牧梯度上ε≥0的物種由Ck、Pb、Sv和Ad等11個物種組成。說明這些異質性大于該群落整體的空間異質性的物種，對提高群落整體的異質性起到了關鍵性作用，即這些物種的出現頻率越高越有利于增加群落的總體空間異質性。反之，ε＜0的物種在出現頻率較高時，則會使群落總體的空間異質性下降。這3個放牧梯度上的優勢物種，因其自身存在的廣泛性、生長的優勢性導致其空間異質性偏低，即在群落中呈現一種隨機分布生長的態勢，因此，在空間上降低了群落總體的空間異質性指數，在競爭空間上形成了良好的結構，從而很好的維持并保護了群落物種相對的穩定性生長。

3.5 不同放牧梯度上群落特征的綜合比較

不同放牧強度下群落多樣性與異質性的比較見表2。

表2 不同放牧強度下群落多樣性與異質性的比較

由表2的統計數據可知，隨著放牧強度的增強，群落物種豐富度逐漸降低;L型樣方中出現物種數的變化規律為重牧＞輕牧＞中牧;群落空間異質性指數的變化規律為輕牧=重牧＞中牧;Shannon－Wiener多樣性指數和Simpson多樣性指數在不同放牧梯度上均沒有表現出明顯的差異性變化;而E.Pielou均勻度指數的變化規律為中牧＞輕牧＞重牧。說明家畜的選擇性采食會使部分物種數量減少，使群落的均勻性指數改變，進而改變群落的空間異質性。

4 討論

基于冪函數法則對放牧干擾下種群的空間異質性的定量分析，能夠較為客觀、準確地反映植物種群的空間異質性特征［11］。通過對物種出現頻率與空間分布異質性關系的研究，可以直觀的看出群落整體的空間分布規律，并且組成群落的各組分植物種的空間異質性程度也可以清晰顯現，該方法的應用將對以后進一步推測群落的蓋度、生物量與空間異質性的關系奠定良好的基礎［12］。冪函數法則的廣泛應用，既減輕了植被調查中投入的人力、物力和財力，又彌補了刈割調查法對草原生產力的破壞，同時還可以避免蓋度調查法中測定群落特征時帶來的人為誤差。

放牧活動改變了群落結構，是影響草原群落物種空間分布異質性的主要外源性因子。在恢復演替進程中，種群格局程度和群落總體聚集程度的變化與種群動態和群落結構的空間異質性相對應，種群聚集分布既是某些生態因子空間異質性的結果，又是群落演替過程中影響群落空間異質性的重要部分。不同放牧梯度上草地植被格局、物種結構與空間異質性密切相關，從輕牧到重牧各個階段，冪函數規律的回歸直線位于隨機分布直線y=x的上方，表明不同放牧梯度上草原植物群落整體上比隨機分布理論值具有更高的空間異質性，即呈現集群分布，這種聚集分布特征與呂杰、陳俊采用冪乘方法則分析額爾古納草原群落結構特征的研究結果相一致［12］，與胡遠彬等［13］對不同海拔的草原群落的冪函數分析研究結果一致。

以0.25 m×0.25 m最小面積樣方作為資源梯度狀態的衡量指標，基于物種的出現頻率，可以度量小尺度上群落的空間異質性。植被演替所體現的結構異質性主要表現在建群種的替代和放牧指示種的更替上，在不同管理方式下植被群落類型及物種在群落中的貢獻地位和作用發生明顯改變。在本研究中，由結果2.1可知，隨著放牧壓力的持續增加，群落的物種組成雖呈下降趨勢，但在該結果中，輕度、中度和重度放牧的群落異質性指數沒有表現出較為明顯的變化趨勢，說明在放牧壓力的干擾下，群落組成結構雖發生明顯改變，但群落的空間異質性指數卻表現為輕牧=重牧＞中牧，而并未隨之發生明顯的改變，也就是說決定群落空間異質性指數的指標并不依賴于物種數，而是取決于物種在群落中的貢獻作用，即由物種的出現頻率及其空間異質性指數共同決定。強烈的放牧干擾是驅動生態結構空間異質性的重要力量［14］，同時也是削弱群落在環境梯度上原有空間分布格局的主要因素［15］。

5 結論

(1)放牧是植被物種多樣性變化的主導因素。由于動物的踐踏、采食、糞便堆積等作用下，使部分物種消失，大部分物種數量驟減，在這種情況下，存活下來的物種就會利用自身調整，選擇集中分布，改變群落組成結構，從而改變群落異質性指數。因此，可以說放牧干擾是群落物種分布的空間異質性重要影響因素。

(2)隨著放牧壓力的持續增加，組成群落的物種數呈下降趨勢，冪函數規律的回歸直線位于隨機分布直線y=x的上方，表明不同放牧梯度上草原植物群落整體上比隨機分布理論值具有更高的空間異質性，即呈現集群分布;物種的出現頻率及其空間異質性指數共同決定了群落總體的空間異質性指數。

(3)以0.25 m×0.25 m最小面積樣方作為資源梯度狀態的衡量指標，基于物種的出現頻率，度量小尺度上群落的空間異質性，可以直觀地反映物種在群落中的貢獻和地位，并能更為精準地表達群落總體的空間異質性特征。

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(責任編輯 鄒永紅)