氮沉降對華北落葉松葉特性和林下土壤特性的短期影響

李琛琛，劉寧，郭晉平，張蕓香，楊三紅，白晉華

氮沉降對華北落葉松葉特性和林下土壤特性的短期影響

李琛琛，劉寧，郭晉平*，張蕓香，楊三紅，白晉華

山西農業大學林學院，山西 太谷 030801

以50 a生華北落葉松天然次生林為研究對象，采用全生長季野外多水平林地施氮對比試驗的方法，結合樹葉特性和林下土壤理化性質測定，設置對照（CK，0 g·m-2·a-1）、低氮（LN，8 g·m-2·a-1）、高氮（HN，15 g·m-2·a-1）3個施氮水平，進行短期氮沉降模擬試驗，分析了短期氮沉降對華北落葉松針葉及林下0～10、10～20 cm兩層土壤中土壤營養動態的影響，為華北落葉松林的群落結構優化調整、可持續經營管理提供理論依據。研究結果表明：為期一個生長季的短期施氮顯著增加了華北落葉松林下0～20 cm土壤層中TOC、NH4+-N、NO3–-N的含量，卻未影響土壤pH值和TN含量，且對表層（0～10 cm）土壤的影響更明顯，但整個生長季內月份間的變化較大。短期施氮也導致50 a生華北落葉松針葉的寬度（W）、長度（L）、氮含量（LN）、比葉面積（SLA）和投影面積（PA）顯著增加，但未影響葉生物量（LM）和葉有機碳含量（LC）。同時，葉氮含量與0～20 cm層、10～20 cm層土壤中全氮含量以及10～20 cm層土壤中NH4+-N含量顯著正相關，葉有機碳含量則與0～20 cm層土壤有機碳含量和0～10 cm層土壤全氮含量亦呈正相關關系。以上結果說明，華北落葉松天然次生林處于氮限制狀態，短期氮沉降可能會提高土壤肥力并促進樹木的生長，有利于華北落葉松天然次生林生產力的提高。

氮沉降；華北落葉松；樹葉特性；土壤理化特性；模擬試驗；短期影響

大氣氮沉降是全球面臨的重要環境問題之一。近年來，我國大氣氮素濕沉降量平均已達9.9 kg.hm-2.a-1（Lü和Tian，2007）繼歐洲和美國之后，成為全球第三大氮沉降區（Townsend等，1996；Galloway等，2004）對森林生態系統碳循環過程，特別是森林地下碳庫，產生了嚴重影響和干擾（K?chy和Wilson，2001；Kaiser，2001）。短期氮沉降不僅通過直接增加土壤銨態氮、硝態氮和全氮含量而顯著改變土壤營養狀況，對土壤有機碳含量的影響更為復雜，既有導致增加的研究案例（方運霆等，2004；樊后保等，2007；陳立新和段文標，2011；Wang等，2012），也有相反的研究案例（汪金松，2013）甚至有研究發現，氮添加對天然林土壤全氮含量沒有顯著影響，卻顯著降低了土壤有機碳含量。總的來說，氮添加對不同森林類型地上碳庫影響也有很大差異，可能促進土壤缺氮的北方森林和溫帶森林的碳吸存（Matson等，2002），但對土壤富氮的熱帶森林則沒有影響（陳浩等，2012），甚至抑制其碳存（Aber等，1998；Magill等，2004）。不同樹種對土壤施氮的響應也有不同表現，長期施氮可增加闊葉樹種的生物生長量，而可能導致針葉樹種生物生長量下降（Magill等，2000），長期氮沉降亦可導致植物葉氮含量的增加（樊后保等，2007；李德軍等，2003）。可見，森林樹木和林下土壤對氮沉降的短期和長期響應模式的差異很大，而且也具有很大的不確定性，因此有要必針對各種森林類型和樹種開展研究，揭示氮沉降對森林生態系統影響的發生發展規律，為全球變化背景下的森林生態系統可持續經營管理，特別是森林群落結構優化調整關鍵技術提供理論參考。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）是華北山地林區亞高山山地普遍分布寒溫性明亮針葉樹種，在海拔1400～2800 m內以天然純林和針闊混交林的形式廣泛分布，同時也有大面積人工林，在區域生態環境、生物多樣性和森林資源保護、管理中占有主要地位。華北地區的大氣氮沉降問題越

來越嚴重（Meng等，2010），大氣氮素濕沉降量最高達38.5 kg.hm-2.a-1，是全國平均值的3倍還多（張穎等，2013）。可見，大氣氮沉降已經成為現實問題，遏制這種發展趨勢并非易事，研究大氣氮沉降對華北落葉松林的影響不僅有助于揭示森林生態系統對大氣氮沉降的響應模式和機制，同時也對提高華北落葉松林經營管理水平具有現實指導意義。那么，作為華北地區山地林區重要森林類型的華北落葉松林，對大氣氮沉降的長期和短期響應模式和機制究竟如何？為此，本研究以50 a生的天然次生華北落葉松純林為研究對象，采用全生長季野外多水平林地施氮對比試驗的方法，結合樹葉特性和林下土壤理化性質測定，進行短期氮沉降模擬試驗，分析森林群落優勢樹種樹葉和林下土壤特性對短期氮沉降的響應，旨在揭示大氣氮沉降對華北落葉松天然次生林林下土壤以及樹木的影響，為華北落葉松林的群落結構優化調整、可持續經營管理提供理論依據。

1 試驗地概況和研究方法

1.1試驗地區概況

試驗地設在山西省交城縣關帝山龐泉溝自然保護區，地理坐標為37°47′45″～37°55′50″N，111°22′33″～111°32′22″E，海拔約1700 m以上，最高海拔2831 m。該保護區地處黃土高原東部，屬暖溫帶季風大陸性山地氣候，年平均氣溫3～4 ℃，1月極端低溫-29.17 ℃，7月極端高溫38.5 ℃；年平均降水量800 mm左右，降水主要集中在6、7、8月份，約占全年降水量的59.4%；年平均相對濕度為60%。試驗地選在神尾溝內，地勢較平坦的，海拔2190 m，坡向東南，坡位中上部，坡度10°。森林植被為華北落葉松天然次生純林，林分年齡50 a，密度805/ha，郁閉度0.67，平均樹高23 m，平均胸徑19.7 cm。林下灌木以刺果茶藨子（Ribes burejense Fr. Schidt.）、剛毛忍冬（Lonicera hispida Pall.ex）等為主，蓋度大于5%；草本植物主要有披針苔草（Carex lanceolata）、野草莓（Fragaria orientalis lozinsk）、小紅菊（Dendranthema chanetii (Levl.) Shih）等，蓋度分別為80%、16%和3%。土壤母質為黃土，山地淋溶褐土，土層厚度大于60 cm，枯枝落葉層2～3 cm，淋溶層3～4 cm，土壤容重0.68 g·cm-3。

1.2試驗設計

模擬氮沉降處理采用NH4NO3水溶液林地噴施，試驗設對照（CK，0 g·m-2·a-1）、低氮（LN，8 g·m-2·a-1）、高氮（HN，15 g·m-2·a-1）3個水平（方運霆等，2004；涂利華等，2011），每個水平設置2塊試驗標準地，整個試驗共設6塊，標準地面積0.06 hm2（20 m×30 m），在標準地內再設觀測取樣的小樣方，標準地之間設置＞10 m的隔離帶。試驗從2013年5月開始，將年NH4NO3施用量平均分成5份，在生長期（5─9月）內，每月初施用一次，將NH4NO3晶體溶解于20 L水中，均勻噴灑標準地內，對照標準地噴灑相同數量水。試驗開始前對各標準地土壤屬性背景值進行了測定（見表1）。試驗期間的氣象數據使用HOBO小型自動氣象站（H-21，USA）收集，各月平均氣溫和降水量見圖1，其中，月均溫和月降水量最大值均在7月，分別為17.9 ℃和248.4 mm。

圖1 2013年生長季中研究地月平均氣溫和降水量Fig. 1 Monthly mean air temperature and precipitation at the research site in growing seasons of 2013

表1 各樣地土壤屬性本底值Table 1 Soil chemical properties of all plots at 0～20 cm horizon before the nitrogen treatment

1.3土樣采集、處理及測定

取樣測定在施用氮素后一個月開始，2013年6

月至10月每月的月初，在樣方內隨機確定5個取樣點，用直徑3 cm的土鉆分0～10 cm和10～20 cm兩層采集土壤樣品，剔除植物殘根和大于2 mm的石子等雜物，裝入密封塑料袋，標記掛簽，及時帶回實驗室，保存于0～4 ℃冰箱內待測。

各層土壤的銨態氮（NH4+-N）以及硝態氮（NO3--N）含量用新鮮土樣，分別采用2 mol·L-1KCL浸提—靛酚藍比色法（Dorich和Nelson，1983）和酚二磺酸比色法（Aber等，1993）測定；土壤pH、有機碳（Total organic carbon，TOC）以及全氮（Total nitrogen，TN）用風干后的土樣，分別采用pH計、K2Cr2O7外加熱法和凱氏定氮法測定。

1.4葉樣采集、處理及測定

于2013年8月初，在各樣方內選取5～10株樣木，從樹冠下層當年生陽生葉中采集樣品，每份樣品100個針葉，使用Win SEEDLE（Regent Instruments Inc., Sainte-Foy, QC, Canada）測定葉長、葉寬和葉投影面積，隨后將葉片在80 ℃下烘干至恒重后稱重，測定100個針葉的葉生物量（LM），計算比葉面積（SLA）；將每份樣品分為3個重復樣品，分別采用凱氏定氮法和K2Cr2O7外加熱法（方運霆和莫江明，2002）測定葉氮含量（LN）和碳含量（LC）。

1.5數據處理

采用殘值法對實驗數據進行齊性檢驗；分別以氮沉降水平、土層和季節（月份）為因素對土壤屬性測定數據進行多因素方差分析；以氮沉降水平為因素，分別土層對各月份土壤屬性測定數據進行單因素方差分析；對葉特性數據也相應進行單因素方差分析；在差異顯著性分析的基礎上采用LSD法進行多重比較；葉屬性土壤屬性之間的相關性分析采用Pearson線性回歸分析法。

表2 短期施氮處理期間華北落葉松天然成林土壤0～20 cm層養分指標重復測量方差分析F值表Table 2 The F value of the repeated ANOVA of soil nutrient contents at 0～20 cm horizon during the short-term of nitrogen treatment

2 結果與分析

2.1模擬氮沉降對林下土壤屬性的影響

以氮沉降水平、土層和季節（月份）3個因素對土壤屬性測定數據進行多因素方差分析（結果見表2），結果表明各氮處理間且不同氮處理各月份之間土壤的TOC、TN、NH4+-N、NO3–-N含量存在顯著差異，而土壤PH和碳氮則差異不顯著；整個實驗期間，不同月份間土壤的TOC、TN、NH4+-N、NO3–-N含量及PH均存在顯著差異，PH則不存在顯著差異；表層和淺層土壤各屬性均存在顯著差異，且整個試驗期間一直存在顯著差異；各氮處理下兩土層之間和各氮處理下不同月份兩個土層之間之間僅土壤的TOC、NH4+-N、NO3–-N含量存在顯著差異，土壤的TN含量、PH和碳氮比的差異并不顯著。

重復測量方差分析表明，模擬氮沉降顯著影響了0～20 cm層土壤的TOC、NH4+-N、NO3–-N含量，但對土壤PH和TN含量沒有顯著影響。表層（0～10 cm）土壤4個養分含量指標變化明顯，淺層（10～20 cm）變化不大。施氮顯著增加了表層（0～10 cm）土壤的NO3–-N含量，但NH4+-N和TOC含量僅在低氮處理下顯著增加，在高氮處理下未顯著變化；土壤TN、PH和碳氮比也未受施氮處理的影響（圖2）。

整個施氮處理期間，與對照相比，逐月測定的土壤0～10 cm層的養分含量受到施氮影響較大，10～20 cm層則未受到影響（圖3）。0～10 cm層土壤NH4+-N含量在8月顯著高于其他月份，同時8月和9月的施氮處理顯著增加NH4+-N含量。土壤的NO3–-N含量在8月和10月測量時整體相對較高，且在是施氮處理下呈顯著升高趨勢，均增加了1倍左右。土壤全氮含量的月測量值差異相對較小，但在省長季初6月和生長季末的10月測量時高氮處理下顯著下降。土壤有機碳含量僅在6月測量時的低氮處理下顯著增加，其他月份中施氮處理沒有顯著影響（圖3）。

2.2模擬氮沉降對樹葉特性的影響

方差分析結果表明，施氮顯著影響華北落葉松針葉的寬度（W）、長度（L）、氮含量（LN）、比葉面積（SLA）和投影面積（PA），但對葉生物量（LM）、葉有機碳含量（LC）和碳氮比（C/N）的影響則不顯著（表3）。

圖2 短期氮處理期間華北落葉松天然成林土壤各層養分指標的平均值Fig. 2 Average soil nutrient contents at different horizons during the nitrogen treatment period

圖3 短期施氮處理期間華北落葉松天然成林土壤0～10 cm層養分指標的逐月變化。Fig. 3 Monthly soil nutrient contents at 0～10 cm horizons during the nitrogen treatment period

與對照相比，低氮處理顯著增加了葉長、比葉

面積和葉氮含量，增幅分別為10.2%、17.9%和15.5%；但是高氮處理顯著減少了葉投影面積、葉寬及比葉面積，減少幅度分別為29.8%、26.5%和1.4%（圖4）。

表3 短期施氮處理后華北落葉松天然成林當年生針葉營養特性的方差分析結果Table 3 ANOVA results of leaf characteristics

2.3模擬氮沉降條件下葉特性與土壤屬性的相關性

對各處理數據進行合并后，分析了葉形態指標和土壤屬性之間的相關性（表4）。結果表明，華北落葉松針葉中氮濃度與0～20 cm層和10～20 cm層土壤全氮含量顯著正相關，且與10～20 cm層土壤中NH4+-N含量顯著正相關；葉有機碳含量則與0～20 cm層土壤有機碳含量和0～10 cm層土壤全氮含量顯著正相關（表4，圖5）。

3 討論

3.1氮沉降對華北落葉松林下土壤屬性的影響

外源氮素輸入可顯著影響森林土壤氮的礦化

速率，其效應取決于外源氮輸入的強度和持續時間。一般來說，短期施氮可提高森林土壤的氮礦化速率，導致土壤有效氮含量顯著增加（方運霆等，2004；陳立新和段文標，2011；胡艷玲等，2009），然而，長期或大量施氮也會導致土壤有機氮的礦化速率下降，從而減少有效氮的供應（Aber等，1998；Chappell等，1999）。本研究中，短期施氮顯著增加了華北落葉松天然成林表層土壤的銨態氮和硝態氮含量，特別是在0～10 cm土層中；同時，土壤有效氮中NO3–-N比例較大（約65%），高于亞熱帶（10%）（涂利華等，2011）和熱帶森林（18%～33%）土壤有效氮中NO3–-N的比例（孟盈和薛敬意，2001），與其他寒溫性針葉林相近（67%）（胡艷玲等，2009）。可見，短期施氮可以促進華北落葉松天然次生林土壤有效氮的增加，進而促進林木的生長。

表4 華北落葉松天然成林當年生針葉的營養特性與0～20 cm層土壤養分含量的相關性Table 4 Pearson correlations among leaf characteristics and soil nutrient contents at 0～20 cm horizon

圖5 華北落葉松天然成林當年生針葉的營養特性與0～20 cm層土壤養分含量的回歸分析Fig. 5 Regression analysis among leaf characteristics and soil nutrient contents at 0～20 cm horizon

外源施氮處理期間，華北落葉松天然成林表層土壤中NH4+-N和NO3–-N含量存在明顯的月際變化，0～10 cm層土壤中NH4+-N含量高峰期出現在8月，NO3–-N含量的高峰期則在8月和10月，且低氮和高氮處理中NH4+-N和NO3–-N的含量都顯著高于對照。這樣的逐月變化趨勢與川西北高山針葉林的研究結果一致（陳智等，2010），而與寒溫帶森林土壤在生長季前期較高的結果相左（胡艷玲等，2009）。這一結果可能與試驗地的氣象條件、植被吸收以及微生物活動有關。研究地區的7月溫度較高，降水也明顯高于前后2個月份，土壤溫濕條件都較好，土壤微生物活躍，促進了氮礦化作用。然而，較多的降水會伴隨日照時間的減少，不利于植物的光合作用，從而限制了植物對土壤養分的利用。以上2個因素是8月初土壤表層有效氮含量顯著升高的可能原因。

本研究中施氮未顯著改變土壤全氮含量，與本地區油松天然林施氮的研究結果相似（汪金松，2013）。土壤全氮中有機氮含量在90%以上，是土壤微生物礦化作用的主要對象。Moscateli等人（Moscatelli等，2008）對白楊人工林的氮輸入研究中也發現，前兩年施肥顯著增加了土壤的全氮含量，而第三年施肥并未顯著影響土壤的全氮含量，這可能也是試驗期間較好的土壤溫濕條件促進了微生物活動和土壤氮的礦化作用，土壤有機態氮轉化為利于植物吸收利用的無機態氮。

氮沉降對于森林土壤有機碳含量的影響較為復雜。一般來說，氮沉降可增加溫帶森林土壤的有機碳含量，但貢獻很小（Nadelhoffer等，1999）。也有研究明確指出施氮可顯著增加森林土壤有機碳含量（Cusack等，2011；Hagedorn等，2003），然而Lu等（Lu等，2011）的研究表明，氮沉降對土壤碳庫并無顯著影響。本研究結果表明，低氮處理顯著增加了土壤有機碳含量，而高氮處理并未顯著影響土壤有機碳含量。這可能是由于土壤中全氮和有機碳主要來源于凋落物，適量的氮輸入加速了凋落物的分解速度，從而導致土壤有機碳含量增加。華北落葉松屬于落葉樹種，季節性的凋落也可能會對土壤中全氮和有機碳的含量產生較大影響。

一般來說，隨著氮沉降速率的增加，土壤中NO3–的淋溶也會隨之增加，引起土壤pH下降，導致土壤酸化（樊后保等，2007；袁穎紅等，2007）。而本研究中隨著氮沉降的增加，土壤pH并未發生顯著變化，這可能是由于該地區的森林處于氮缺乏狀態，所施氮素主要被植物和土壤吸收，并未引起土壤中NO3–的淋出。

3.2模擬氮沉降條件下華北落葉松葉的碳氮含量與土壤碳氮含量間的關系

本研究中，低氮處理顯著增加了華北落葉松成年植株當年生葉片的葉氮含量、針葉長度及比葉面積，導致葉片變薄。植物葉片養分含量可以反映土壤養分的有效性和供應水平，對外源氮素輸入比較敏感，亦會隨土壤有效氮供給的增多而增加（Gough等，2000；Hyv?nen等，2007）。多項研究也表明，施氮可提高成年樹木的葉氮含量（Aber等，1998；Emmett等，1995；Emmett等，1998；劉文飛等，2008）。本研究中，高氮處理顯著減少了針葉寬度和比葉面積，導致葉片變厚，但對葉氮含量并無顯著影響，其原因可能是因為較高的外源氮素輸入抑制了華北落葉松細根的生長，不利于養分的吸收，導致植物對營養元素的吸收并未有效增加（Whytemare等，1997；Mo等，2008）。

Nadelhoffer等（Nadelhoffer等，1999）發現，外源輸入的氮素大部分固定在土壤中，只有小部分被植物吸收利用，因而不會對植物的碳吸收產生顯著影響。從植物葉氮含量和最大光合能力的關系上預測，植物葉氮含量的增加應該會促使葉碳含量的增加（樊后保等，2007），但有研究表明，在長期氮沉降作用下，樹木光合能力可能增加，也可能不變化（Lange等，1987；Weidner和Kraus，1987）。本研究中，氮處理對華北落葉松針葉中有機碳含量的影響并不顯著，也說明氮處理雖然使植物的葉氮含量增加，而光合能力并未提高。

本研究中，短期施氮后，華北落葉松成年植株葉氮含量與0～20和10～20土層全氮含量呈正相關關系，與10～20土層銨態氮含量也呈正相關關系；葉碳含量則與0～20土層有機碳含量和0～10土層全氮含量呈正相關。這些現象充分說明，葉片養分含量對土壤養分的有效性和供應水平的響應十分敏感。華北落葉松根系屬于淺根性樹種，根系主要分布于土壤表層，分布于0～20 cm土層的根系占全部根系總重的66.69%（姚延梼，2013），表層土壤有效氮的增加為華北落葉松的生長提供了有利條件。

4 結論

為期一個生長季的短期施氮顯著增加了50 a生華北落葉松次生林下0～20 cm土壤層中無機氮和有機碳的供給，且在表層（0～10 cm）土壤中更為明顯，但并未造成土壤酸化，也未增加土壤全氮含量；同時，土壤碳氮含量表現出明顯的月份變化，受到氣溫和降水的影響較大。另外，短期施氮導致50 a生華北落葉松針葉的葉形變大，面積增加且氮含量升高。最后，50 a生華北落葉松針葉的碳氮營養狀況與土壤中的氮含量正相關，特別是全氮含量。以上結果說明，華北落葉松天然次生林處于氮限制狀態，短期氮沉降可提高土壤肥力，并具有促進50 a生華北落葉松生長的潛力，從而有可能利于華北落葉松天然次生林生產力的提高。

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Short Term Effect of Nitrogen Deposition on Needle of Larix and Forest Soil

LI Chenchen, LIU Ning, GUO Jinping, ZHANG Yunxiang, YANG Sanhong, BAI Jinhua
Forestry College of Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China

In a natural secondary forest of Larix principis-rupprechtii (～50 years old), 3 nitrogen addition levels (0 g·m-2·a-1, 8 g·m-2·a-1, 15 g·m-2·a-1) were setup and applied in one growing season to simulate the short term nitrogen deposition. Our objectives were to determine the effects of increased nitrogen deposition on soil nutrient dynamics in such stand and the needle responses of Larix principis-rupprechtii and their relationships by continuous monitoring of soil physicochemical properties and measuring leaf traits of current year needles. The results showed: the short-term nitrogen addition significantly increased NH4+-N, NO3–-N, and Total Organic Carbon (TOC) contents in the 0～20 cm horizon and more pronounced in the 0～10 cm horizon, but not the soil pH and soil total nitrogen content (TN), while significant monthly variations were present. Nitrogen addition also increased the needle width (W), length (L), nitrogen content (LN), specific leaf area (SLA) and projected area (PA), but had no effects on needle biomass (LM) and needle carbon content (LC). Furthermore, LN was positively correlated with TN in the 0～20 cm and 10～20 cm horizons as well as NH4+-N in the 10～20 cm horizon respectively, while LC was positively related to TOC in the 10～20 cm horizon and TN in the 0～10 cm horizon respectively. In conclusion, the results suggested that the natural secondary Larix principis-rupprechtii forest is currently N-limited, even the short-term nitrogen input may improve the soil fertility and be beneficial to the absorption and utilization of trees, thus may potentially promote the productivity of such forest.

nitrogen deposition; Larix principis-rupprechtii; soil nutrient; leaf traits; simulation experiment; short term effect

Q948

A

1674-5906（2014）12-1924-09

國家自然科學基金項目（30970480）；教育部博士點基金項目（200801130002）

李琛琛（1988年生），女，碩士，研究方向為森林生態與植被恢復。E-mail: Zhangyx2009@126.com

*通信作者：郭晉平（1963年生），男，教授，博士生導師，主要從事森林生態和森林培育等方面的教學和科研工作。E-mail: jinpguo@126.com

2014-05-12

李琛琛，劉寧，郭晉平，張蕓香，楊三紅，白晉華. 氮沉降對華北落葉松葉特性和林下土壤特性的短期影響[J]. 生態環境學報, 2014, 23(12): 1924-1932.

LI Chenchen, LIU Ning, GUO Jinping, ZHANG Yunxiang, YANG Sanhong, BAI Jinhua. Short Term Effect of Nitrogen Deposition on Needle of Larix and Forest Soil [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(12): 1924-1932.