人為干擾對江油地區馬尾松人工林群落結構和物種多樣性的影響

郝建鋒，王德藝，唐永彬，李艷，朱云航，姚小蘭，齊錦秋,3

1. 四川農業大學林學院，四川 雅安 625014；2. 水土保持與荒漠化防治重點實驗室，四川 雅安 625014；3. 木材工業與家具工程重點實驗室，四川 雅安 625014

人為干擾對江油地區馬尾松人工林群落結構和物種多樣性的影響

郝建鋒1,2*，王德藝1，唐永彬1，李艷1，朱云航1，姚小蘭1，齊錦秋1,3

1. 四川農業大學林學院，四川 雅安 625014；2. 水土保持與荒漠化防治重點實驗室，四川 雅安 625014；3. 木材工業與家具工程重點實驗室，四川 雅安 625014

物種多樣性是群落功能復雜性和穩定性的重要量度指標，人為干擾對森林群落的影響可以通過群落結構和物種多樣性的變化而直接顯現，不同干擾強度下的森林群落結構和物種多樣性特征不同。采用典型樣地法，對比研究兩種人為干擾強度（干擾強和弱）對江油地區的馬尾松(Pinus massoniana)人工林群落的物種組成、群落結構和物種多樣性的影響，采用物種豐富度指數D值、Shannon-wienner指數H值、Simpson優勢度指數H′值和均勻度指數Jsw值來綜合衡量群落的物種多樣性水平。結果表明，（1）在總面積3200 m2的8個樣地中記錄到124個物種，隸屬于105屬56科，干擾強的群落各層次物種數均低于干擾弱的群落。（2）不同強度人為干擾下馬尾松人工林的群落結構不同，干擾弱的群落徑級結構呈近正態分布，在徑級Ⅵ（7 cm≤d＜ 9 cm）處出現數量的峰值26株，群落結構較穩定；干擾強的群落徑級結構不呈正態分布，在徑級Ⅶ(13 cm≤d＜15 cm)處出現峰值43株。干擾弱和干擾強的群落高度級結構與其徑級結構具有相似性，干擾弱的群落的個體主要集中在低中高度級（3≤H＜17）；干擾強的群落的個體數在各高度級分布不均勻，主要分布在中高高度級（H≥13）；干擾強的群落的個體數在各徑級和高度級分布相對不均勻，群落結構趨于不穩定。（3）人為干擾對馬尾松人工林群落造成負面影響，隨著人為干擾強度的增加，物種豐富度指數D值、Shannon-wiener多樣性指數H值、均勻度多樣性指數Jsw值降低，Simpson優勢度指數H′值增大，物種多樣性呈下降趨勢。

人為干擾；馬尾松；人工林群落；群落結構；物種多樣性

干擾作為引起物種多樣性空間格局特殊變化的形式，是生態學研究的熱點(Katovai和White，2012；Altamirano等，2010)。Pickett等把干擾定義為使生態系統、群落或物種結構遭受破壞，使基質和物理環境的有效性發生顯著變化的一種離散性事件（Pickett等，1987）。干擾一般分為自然干擾和人為干擾。自然干擾指地震、火山爆發、病蟲害等；人為干擾形式多樣，主要包括毀林、采伐、掃除凋落物、放牧、開礦、旅游等。人為干擾對生態系統的影響遠遠超過了自然干擾，因為人為干擾可徹底改變原來的森林景觀，改變樹種之間的競爭關系、植物生長環境和群落生態功能，破壞森林現存結構和群落生態系統穩定性，引起植物群落物種多樣性的變化，甚至引起生態系統的嚴重退化（陳利頂和傅伯杰，2000；朱教君和劉足根，2004）。因此，研究人為干擾對森林群落的影響具有極為重要的生態意義。

馬尾松(Pinus massoniana)屬于松科（Pinaceae）松屬（Pinus），適應性強，耐干旱瘠薄，分布范圍極廣，主要分布在我國南方15個省區，松林面積約2×106hm2，居全國針葉林面積首位，是亞熱帶地區最重要的速生造林樹種和用材樹種，具有不可替代的生態和經濟價值（葛曉改等，2014）。四川江油地區廣布馬尾松人工林，但其群落結構和物種多樣性受放牧、樵采、收集枯落物等人為干擾的嚴重影響。國內外關于放牧、耕作等人為干擾對草原物

種多樣性的影響的研究較為深入（魯慶彬等，2011；陳芙蓉等，2013；周伶等，2013），但關于人為干擾對森林群落的影響研究相對缺乏；以往對馬尾松林的研究主要集中在其凋落物（葛曉改等，2013；葛曉改等，2014）、土壤碳氮磷分配（崔寧潔等，2014；徐貴來等，2014）、生物量（杜虎等，2014）、病蟲害（岳妍等，2013）、混交造林（林狄顯，2013）等方面，而對人為干擾和物種多樣性的涉足甚少。因此，研究人為干擾對馬尾松人工林群落結構和物種多樣性的影響對于其生態保護和經濟價值的實現功能具有重要意義。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于四川省江油市境內，實驗地設在雁門鎮（32°11′～32°12′N，105°09′～105°10′E），海拔700～800 m，地處秦巴山系邊緣、米蒼山南麓、龍門山東麓和平原向若爾蓋高原過渡地帶，屬于長江中游地區的嘉陵江水系；土壤以山地黃棕壤為主，年均溫13.8～17.3 ℃，年降雨量高于1000 mm，積溫2232～5567 ℃，無霜期250～350 d，氣候溫暖濕潤。研究區樹種的種植時間較統一，但由于種植時打掃跡地不徹底導致林分內有其他雜木樹種，但仍以馬尾松人工林群落為主，屬于人工純林，樹齡為25 a左右，為近成熟林。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查

在充分踏查的基礎上，根據林分郁閉度（楊梅等，2009）設置2種受不同強度人為干擾的樣地：①干擾強：遭受反復人為破壞，放牧、砍伐、收集枯落物等人為活動頻繁，郁閉度0.5～0.7；②干擾弱：人為干擾輕微，偶有人進入林內收集枯落物，郁閉度0.7～0.9。在調查實驗地內運用典型樣地法先篩選出受干擾強、弱的樣地，再在2種類型樣地中采用隨機取樣法分別設置4個20 m×20 m樣地，樣地面積總計3200 m2(根據實地情況可調整為10 m×40 m)。采用對角線取樣法在每個樣地內設置4個10 m×10 m喬木樣方，6個5 m×5 m灌木樣方，12個 1 m×1 m草本樣方，喬木層、灌木層、草本層樣方總數分別為32個、48個、96個。各樣地基本情況見表1。

測定和統計內容有：（1）喬木層：測定高度≥3 m的所有植株，記錄其種類、胸徑、高度和冠幅；（2）灌木層：測定所有高度＜3 m的木本個體，包括喬木幼苗和幼樹，記錄其種類、株數（叢數）、高度和冠幅；（3）草本層：統計包括草質藤本和蕨類植物，但大型木質藤本按胸徑大小分別計入喬木層、灌木層，記錄其種類、株數（叢數）、高度和蓋度。

1.2.2 群落結構劃分

依據孟祥楠（孟祥楠等，2012）等對喬木樹種胸徑的劃分方法，測定馬尾松人工林群落喬木層中高度大于3 m的馬尾松個體的胸徑和高度。將其胸徑分為12個徑級（Diameter class），每2 cm為一個徑級，胸徑3 cm以下為徑級Ⅰ，3～5 cm為徑級Ⅱ，以此類推，胸徑23 cm及以上為徑級Ⅻ，統計受不同強度人為干擾群落喬木層中馬尾松各徑級的個體數，并繪制徑級結構圖；喬木個體的高度分為11個高度級(Height class)，每2 m為一個高度級，高度3～5 m為高度級Ⅰ，高度23 m及以上為高度級Ⅺ，統計受不同強度人為干擾群落喬木層中馬尾松各高度級的個體數，并繪制高度級結構圖。

1.2.3 物種多樣性測度

根據樣地中不同物種的相對多度、相對顯著度（相對蓋度）和相對頻度，計算各樣地中各物種的重要值(Important Value，IV)，并在此基礎上計算物種多樣性指數。本文采用物種豐富度指數D、Shannon-Wiener指數H、Simpson指數H′、Pielou均勻度指數Jsw來綜合評價楠木次生林群落的物種多樣性。公式如下：

重要值：喬木層：IV=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3

灌木層、草本層：IV=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3

表1 八樣地基本情況Table 1 Characteristics of eight plots of Pinus massoniana community

圖1 不同人為干擾下群落喬木層徑級和高度級結構Fig.1 The diameter class and height class in tree layer of Pinus massoniana community under different level of disturbance

上式中，Pi為第i種的個體數ni占所有種個體總數n的比例，ni為第i種的個體數，n為所有種的個體總數，即Pi=ni/n；i=1，2，3，……S，S為物種數。

2 結果與分析

2.1 不同強度人為干擾對馬尾松人工林群落結構的影響

2.1.1 群落徑級結構

植物群落的徑級結構是最基本的林分結構，是植物生長與環境關系的綜合反映，是評價植物群落受干擾程度、穩定性、生長發育狀況、預測林分結構發展的重要指標。從圖1可以看出，干擾強和干擾弱的群落呈現出不同的徑級結構，干擾弱的群落徑級結構呈近正態分布，在徑級Ⅵ(7≤DBH＜9)出現峰值26株，并向兩側呈遞減趨勢，個體數在各徑級分布較均勻，波動較小，群落結構趨于穩定；干擾強的群落徑級結構不呈正態分布，在徑級Ⅶ(13≤DBH＜15)出現峰值43株，個體數在各徑級分布不均勻，波動較大，隨著徑級的升高，個體數大致呈降低-增加-降低的趨勢，群落結構趨于不穩定。

2.1.2 群落高度級結構

植物群落高度級結構不僅能反映群落垂直結構的物種組成性狀，還能體現出垂直空間層次上的物種多樣性和動態性，定量分析和評價植物群落高度級結構有助于掌握群落結構的復雜性、發展階段和穩定程度。從圖1可以看出，不同人為干擾強度對馬尾松人工林群落喬木層的高度級結構的影響差異明顯。干擾弱和干擾強的群落高度級結構與徑級結構具有相似性，各高度級分布不均勻，呈非正態或近正態分布；干擾弱的群落在高度級Ⅱ（5≤H＜7）和高度級Ⅵ（9≤H＜11）處出現兩個峰值；干擾強的群落在高度級Ⅲ（7≤H＜9）和高度級Ⅵ（9≤H＜11）處出現兩個峰值，中高高度級（H≥13）的個體數較多，低高度級（H＜13）的個體數相對較少，群落結構不穩定。與干擾強的群落對比可見，干擾弱的群落的個體數的波動性較小，且主要集中在低中高度級（3≤H＜17），而高高度級（H≥17）的個體較少，說明干擾弱的群落具有潛在的正向演替能力，如果加以合理引導，可實現自然更新。

圖2 不同人為干擾下群落物種組成Fig.2 The species composition of eight plots under different level of disturbance

2.2 不同強度人為干擾對馬尾松人工林群落物種組成的影響

2.2.1 分類組成分析

在調查的總面積為3200 m2的8個樣地176個多層次樣方中，分別統計受人為干擾影響強、弱的馬尾松人工林群落的植物組成情況(圖2)。共記錄到124個植物物種，隸屬105屬56科，菊科（Compositae）、薔薇科（Rosaceae）、忍冬科

（Caprifoliaceae）、山茶科（Theaceae）等分布的物種數較多，其中屬菊科和薔薇科的物種數分別多達13種和9種。干擾強的群落各層次物種數均低于干擾弱的群落，在干擾強的群落中植物的分布情況為：喬木層4科4屬4種，灌木層30科38屬42種，草本層21科38屬41種；在干擾弱的群落中的植物分布情況為：喬木層9科10屬10種，灌木層29科43屬48種，草本層25科38屬43種。

2.2.2 重要值指標分析

重要值是反映群落中不同物種重要性的指標，對重要值的分析可找出群落中的主要優勢樹種。受不同強度人為干擾的馬尾松人工林群落各層次物種組成和優勢種的數量具有差異性。

表2表明，受不同強度人為干擾的馬尾松人工林群落的喬木層物種組成單一，在受干擾弱的群落喬木層中，有馬尾松、油桐（Vernicia fordii）、柏木（Cupressus funebris）、楓香樹（Liquidambar formosana）等10種；在干擾強的群落中，物種數明顯低于干擾弱的群落，僅有馬尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）、油桐和側柏（Platycladus orientalis）4種；在干擾弱和強的群落中，馬尾松的重要值分別為0.6559和0.7030，處于顯著優勢地位，占據了群落大部分生境空間。

表3表明，在干擾弱的群落中，灌木層優勢種有馬尾松、鐵仔(Myrsine africana)、金絲桃(Hypericum monogynum)等15種；在干擾強的群落中，灌木層優勢種有鐵仔、馬尾松、三葉海棠(Malus sieboldii)等12種，低于干擾弱的群落，可能是其上層喬木樹種組分過于單一、群落環境不穩定所致；干擾弱和強的群落的灌木層都存在大量馬尾松幼樹幼苗，說明馬尾松人工林群落具有潛在的自然更新能力。

表2 馬尾松人工林群落喬木層物種的重要值Table 2 IV of species in tree layer of Pinus massoniana community

表4表明，在干擾弱的群落中，草本層優勢種有接骨草（Sambucus chinensis）、酸模葉蓼（Polygonum lapathifolium）、茜草（Rubia cordifolia）等14種，在干擾強的群落中，草本層優勢種有三葉鼠尾草（Salvia trijuga）、假貝母（Bolbostemma paniculatum）、金毛狗（Cibotium barometz）等13種，與干擾輕的群落僅有3個相同的優勢種，這說明不同強度人為干擾對草本層物種組成的影響顯著，僅有一些耐受性強的物種，如金毛狗、野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）、車前（Plantago asiatica）等能在干擾強的群落中存活。

2.3 不同強度人為干擾對馬尾松人工林群落物種多樣性

本文采用豐富度指數、Shannon-wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數綜合度量馬尾松人工林群落的物種多樣性水平（表5）。物種豐富度指數D值反映的是一個群落中物種種數的多寡，Shannon-wiener多樣性指數H值表示群落中物種的多樣性程度；Simpson優勢度指數H′值表示該群落物種的不定性；均勻度指數Jsw值反映的是物種種數的變化和種群個體分布格局的變化，它受到H值和D值的共同作用，一般而言，H值和D值越大，Jsw越大。從表5可以看出，干擾弱的群落各層次的D值大于干擾強的群落，灌木層的D值最大，草本層次之，喬木層的D值最??；人為干擾強的群落各層次的H值均小于干擾弱的群落，這與總體上的S值的變化趨勢具有一致性；干擾強的群落的喬木層H′值大于干擾弱的群落，這是因為馬尾松在干擾強的群落中占據顯著優勢地位，不同物種之間的個體數差異大；總體上看，人為干擾強的群落的Jsw值小于干擾弱的群落，反映物種在干擾弱的群落中分布較均勻，隨著人為干擾

強度的增加，物種在生境中的分布趨于不均勻。

由上述結果可知：人為干擾對馬尾松人工林群落造成負面影響，隨著人為干擾強度的增加，物種豐富度指數D值、Shannon-wiener多樣性指數H值、均勻度多樣性指數Jsw值降低，Simpson優勢度指數H′值增大，物種多樣性呈下降趨勢。在干擾弱的群落中，群落結構較穩定，生態環境良好，所以其各層次物種豐富度和多樣性較高，物種在群落生境中的分布比較均勻。在干擾強的群落中，馬尾松在喬木層中處于絕對優勢地位，抑制了其他樹種的生長，物種分布的集中度高，因此D值、H值和Jsw值均較低，物種多樣性水平顯著下降。

表3 馬尾松人工林群落灌木層物種的重要值Table 3 IV of species in shrub layer of Pinus massoniana community

3 討論與結論

3.1 討論

群落結構是群落中植物與植物、植物與環境間相互關系的標志，是評價植物群落受干擾程度、穩定性、生長發育狀況、預測林分結構發展的重要指標，可反映群落垂直空間層次上的多樣性（張首軍等，2012；常云妮等，2013；Nagaike等，2003）。喻武等（2013）研究發現植物群落層次物種多樣性反映了植物的立體結構和群落中喬灌草的組合狀況，良好的群落層次結構有利于形成穩定的群落環境。因此，群落結構和物種多樣性可作為人工林經營中重要的量度指標。本研究中不同強度人為干擾下馬尾松人工林的群落結構和物種多樣性水平不同，受干擾強的群落結構趨于不穩定，物種多樣性水平降低。在馬尾松人工林的經營過程中，應合理控制人為干擾強度，維持其多樣性和穩定性，促進林分結構的優化，實現群落的良性演替。

30年來，隨著中國退耕還林工程、長江流域防護林體系建設工程等一系列重點林業工程的實施，中國人工林面積已接近全球人工林面積的3成（杜虎等，2014），但人工林的可持續性問題卻令人堪憂，中國現有人工林已占據了大部分荒山荒地優越的宜林地段，未來的人工林在數量和立地質量上的發展潛力甚為有限，且人工林地力衰退嚴重（國家林業局森林資源管理司，2010）。林青天（2012）研究發現相對于馬尾松、杉木、木荷純林，這3個樹種的混交林生長快，郁閉早，易成材，能大大提高林分生產力和防止地力衰退；王良衍等（2013）采用3種地帶性常綠闊葉樹種對馬尾松純林進行混交造林發現此造林方法是進行低質防護林改造的行之有效的方法；林顯狄（林顯狄，2013）通過研究不同闊葉樹種和馬尾松混交造林發現，混交林有利于林木生長，能提高群落的生物量、多樣性和穩定性。因此，筆者認為在江油地區的馬尾松人工純林中，可利用油桐、楓香樹、鐵仔、金絲桃等鄉土樹種進行混交造林，營造林相豐富、層次結構穩定、

物種豐富度高的混交林，從而實現林業的可持續經營。關于人工混交林的適宜混交方式、混交比例、混交密度、種間關系變化規律等一系列經營技術還有待進一步研究。

表4 馬尾松人工林群落草木層物種的重要值Table 4 IV of species in herb layer of Pinus massoniana community

表5 不同強度人為干擾下馬尾松人工林群落的物種多樣性指數Table 5 Species diversity of Pinus massoniana community under different level of disturbance

3.2 結論

不同強度人為干擾下馬尾松人工林群落結構不同，干擾強的群落徑級和高度級結構不呈正態分布，各徑級和各高度級分布不均勻，波動性大，主要分布在中高高度級（H≥13 m），群落結構趨于不穩定；干擾弱的群落徑級結構呈近正態分布，馬尾松各徑級分布均勻，且多分布于低中高度級（3 m≤H＜17 m），幼樹較多，說明馬尾松人工林群落在合理經營下可實現自然更新。

不同強度人為干擾下馬尾松人工林群落物種組成和優勢種不同，在干擾強的群落中喬、灌、草各層次的物種數分別為4種、42種、41種，在干擾弱的群落則為10種、48種、43種；干擾強的群落各層次的物種數均低于干擾弱的群落，物種組成相對單一。馬尾松在干擾弱和強的群落喬木層中的重要值分別為0.6559和0.7030，灌木層中的重要值分別為0.1634和0.1074，馬尾松在群落生境中占據了大部分空間，抑制了其他物種的生長。喬木層的油桐和灌木層的鐵仔的重要值位居其次，這是人為干擾具有選擇性的表現。油桐是我國四大木本油料植物之一，而鐵仔是名貴的藥用植物，因此受到較好的人為保護。

人為干擾對馬尾松人工林的物種多樣性水平產生負面影響，隨著人為干擾的增強，群落各層次物種豐富度D值、Shannon-wiener多樣性指數H值和Pielou均勻度指數Jsw值降低，物種數量減少且分布趨于不均勻；喬木層物種組成極為單一，造成群落環境質量和穩定性的下降，其下層灌木和草本均受到影響，因此受干擾強的群落各層次的物種多樣性降低。

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Effects of human disturbance on species diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district, Sichuan province

HAO Jianfeng1,2*, WANG Deyi1, TANG Yongbin1, LI Yan1, ZHU Yunhang1, YAO Xiaolan1, QI Jinqiu1,3
1. College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya'an 625014, China；2. Soil and Water Conservation, Desertification Combating of MOE, Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Ya'an 625014, China；3. Wood Industry and Furniture Engineering, Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Ya'an 625014, China.

Over the last century, human disturbance plays an important role in the change of global climate and environment and consequently, the loss of global species diversity. Unsustainable use of forest resources is causing dramatic changes in the forest communities and poses a serious threat to biodiversity worldwide. Plant species diversity is an index reflecting the complexity and stability of forest community function. The effect of human disturbance on forest community can be directly reflected by the change of community structure and diversity. We hypothesize that community structure and plant species diversity varies with the different densities of human disturbance. In order to investigate the influences of different disturbances (slight disturbance and severe disturbance) on the characteristics of species composition and diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district, Sichuan Province, a field investigation was conducted. The species richness index D, Shannon-wienner index H, Simpson index H′, Pielou index Jsware adopted to evaluate the level of species diversity in Pinus massoniana community. The results were as following, (1) 124 species, belonging to 56 families and 105 genera were found in 8 plots with a total area of 3200 m2. The number of species in different layer decreased with the increase of disturbance intensity. (2) In terms of the community structure, different densities of human disturbance leads to different community structure. The diameter class was normally distributed with severe disturbance and the peak value 26 was found in diameter class Ⅵ（7 cm≤DBH＜9 cm）. The diameter class was not normally distributed with slight disturbance and the peak value 43 was found in diameter class Ⅶ(13 cm≤DBH＜15 cm). The height class was similar to the diameter class under both slight and severe disturbance. Individuals under slight disturbance were mainly distributed in small and medium height class (3≤H＜17), and individuals under severe disturbance were mainly distributed in medium and high height class（H≥13）. As presented, the distribution of individuals under severe disturbance was relatively not even among different diameter and height classes and the low vertical diversity and instability of community structure were reflected. (3) Influenced by human disturbance, the richness index D, Shannon-wienner index H and Pielou index Jswdecreased and the Simpson index H′ increased with the increase of disturbance intensity, and a negative relation between human disturbance and species diversity was dedicated.

human disturbance; Pinus massoniana; species diversity; community structure; important value

S718.5

A

1674-5906（2014）05-0729-07

國家自然科學基金項目(31370628)；國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAC09B05)；四川農業大學雙支計劃博士專項基金項目(00370401)

郝建鋒（1972年生），男（蒙古族），博士，主要從事生態學研究。E-mail: haojf2005@yahoo.com。*通訊作者

2014-02-02

郝建鋒，王德藝，唐永彬，李艷，朱云航，姚小蘭，齊錦秋. 人為干擾對江油地區馬尾松人工林群落結構和物種多樣性的影響[J]. 生態環境學報, 2014, 23(5): 729-735.

HAO Jianfeng, WANG Deyi, TANG Yongbin, LI Yan, ZHU Yunhang, YAO Xiaolan, QI Jinqiu. Effects of human disturbance on species diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district, Sichuan province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(5): 729-735.