半干旱區(qū)人工封育草場(chǎng)植被群落生態(tài)位研究
——以寧夏鹽池縣長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)點(diǎn)為例

劉建康，張克斌，王黎黎，王志述，王冠琪

北京林業(yè)大學(xué)水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083

半干旱區(qū)人工封育草場(chǎng)植被群落生態(tài)位研究
——以寧夏鹽池縣長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)點(diǎn)為例

劉建康1，張克斌2，王黎黎3，王志述3，王冠琪3

北京林業(yè)大學(xué)水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083

人工封育是草場(chǎng)恢復(fù)和重建的一種主要措施。為研究半干旱區(qū)人工封育草地植物種群生態(tài)位，以寧夏鹽池縣人工封育區(qū)3種不同處理方式（長(zhǎng)期完全封育、短期完全封育、短期不完全封育）為研究對(duì)象，將封育區(qū)分為封育核心區(qū)（E區(qū)）、封育邊緣區(qū)（E1區(qū)）和封育外圍區(qū)（E2區(qū)），通過(guò)分析在該地區(qū)出現(xiàn)的27種植物種群的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)，揭示植物種群生態(tài)位在干旱荒漠環(huán)境下的變化規(guī)律，為進(jìn)一步分析該地區(qū)群落穩(wěn)定性提供依據(jù)。研究結(jié)果表明：1）核心區(qū)和外圍區(qū)生態(tài)位寬度最大的都是刺沙蓬Salsola ruthenica lljin，分別為0.832和0.810，而邊緣區(qū)生態(tài)位寬度最大的是絲葉山苦荬Lxeris chinensis var. graminifolia，為0.742，這2種植物的生物學(xué)特性決定了它們能夠很好的適應(yīng)封育區(qū)的環(huán)境，并很好的利用封育區(qū)的資源，結(jié)果是它們的生態(tài)位寬度明顯高于其他物種。2）對(duì)三區(qū)內(nèi)不同植物種群的生態(tài)位寬度分析結(jié)果顯示，三區(qū)的群落穩(wěn)定性表現(xiàn)為E1區(qū)＞E2區(qū)＞E區(qū)；長(zhǎng)期的完全封育并不利于封育區(qū)內(nèi)植物群落的穩(wěn)定；而短期的完全封育措施比不完全封育措施更有利于植被群落的穩(wěn)定。3）通過(guò)分析三區(qū)內(nèi)不同植物種之間的生態(tài)位重疊得出，E區(qū)生態(tài)位重疊最大值出現(xiàn)在草地風(fēng)毛菊Saussurea amara、苦豆子Sophora alopecuroides L、沙蘆草Agropyron mongolicum Keng與臭蒿Artemisia hedinii之間，都是0.98。E1區(qū)生態(tài)位重疊最大值是達(dá)烏里胡枝子Lespedeza davurica和草木樨狀黃芪Astragalus melilotoides之間（0.82）。E2區(qū)生態(tài)位重疊最大的一對(duì)是草木樨狀黃芪和冰草Agropyron cristatum（0.99）。相關(guān)分析表明：生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并沒(méi)有明確的線性關(guān)系。生態(tài)位寬度窄的物種之間可能有較高的生態(tài)位重疊，反之，則較低，但并不是完全如此。

封育；草原植被；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊；半干旱區(qū)；群落穩(wěn)定性

生態(tài)位（Niche）是一個(gè)即抽象，而又富有內(nèi)涵的生態(tài)學(xué)名詞，它作為生態(tài)學(xué)上的一個(gè)重要概念，最早是由Joseph Grinnel（1917）于1917年提出的。Grinnell認(rèn)為生態(tài)位是“恰好被一個(gè)種或一個(gè)亞種所占據(jù)的最后單位”，他強(qiáng)調(diào)生態(tài)位的空間概念，所以我們可以把生態(tài)位理解為空間生態(tài)位(Space Niche)。自Grinnell提出生態(tài)位概念以來(lái)國(guó)外的許多學(xué)者又提出了多種不同的定義（Elton，1927；Cause，1934；Krebs，1978），如Elton（1927）提出的“營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位”（生態(tài)位的定義是它在生物環(huán)境中的位置及它與食物和天敵的關(guān)系）、Gause(1934)提出的“競(jìng)爭(zhēng)排斥原理”（競(jìng)爭(zhēng)使兩個(gè)相似的物種極少占據(jù)相同的生態(tài)位）等。他們還對(duì)生態(tài)位寬度測(cè)度、生態(tài)位在不同資源條件下的變化與適應(yīng)、植物種群對(duì)資源的分割利用、物種生態(tài)位關(guān)系與種間競(jìng)爭(zhēng)和共存的聯(lián)系等進(jìn)行了細(xì)致深入的研究。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)生態(tài)位及測(cè)度方法（王剛等，1984；尚玉昌，1988；朱春全，1993）方面的研究也取得了一定的成績(jī)，如李軍玲等（2003）對(duì)關(guān)帝山亞高山灌叢草甸群落優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位進(jìn)行了研究，其結(jié)果表明，種群生態(tài)位寬度越大，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對(duì)資源的利用能力也越強(qiáng)；種群生態(tài)位重疊越大，種群間的生態(tài)相似性越大，利用資源的相似性程度越高；生態(tài)位寬的種群對(duì)生態(tài)位窄的種群可能有較高的重疊值，反之則較低。

近年來(lái)隨著生態(tài)位理論的發(fā)展，生態(tài)位研究已

經(jīng)成為理論生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究?jī)?nèi)容。目前，對(duì)多種植物類型的生態(tài)位都有研究，如亞熱帶喬木（汪建華等，2001）、亞高山草甸（王剛和張大勇，1991）、高寒草甸（魏志琴等，2004）等，但是關(guān)于半干旱區(qū)人工封育草地植物種群生態(tài)位方面的研究相對(duì)較少，而這正是本文研究的重點(diǎn)。本文結(jié)合國(guó)家林業(yè)局定點(diǎn)監(jiān)測(cè)項(xiàng)目(寧夏鹽池荒漠化監(jiān)測(cè)項(xiàng)目)，通過(guò)對(duì)2013年荒漠化草原人工封育區(qū)27種植物的研究，分析它們的生態(tài)位情況，以揭示植物生態(tài)位在干旱荒漠環(huán)境下的變化規(guī)律，同時(shí)進(jìn)一步分析該地區(qū)植物群落穩(wěn)定性，這對(duì)荒漠化地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)工作有著重要的理論和實(shí)踐意義。

1 研究區(qū)自然概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部長(zhǎng)城沿線，全縣南北長(zhǎng)110 km，東西寬66 km，轄區(qū)總面積8661.3 km2，全縣位于北緯37°04′～38°10′、東經(jīng)106°30′～107°41′之間，是寧夏面積最大的縣，占全區(qū)總面積的16.7%。鹽池縣地處毛烏素沙漠南緣，黃土高原北部，屬于典型的過(guò)度地帶，即：在地形方面，是從南向北由黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地(沙地)過(guò)渡的地帶；在氣候方面，是自半干旱區(qū)向干旱區(qū)過(guò)渡的地帶；在植被方面，是從干草原植被向荒漠植被過(guò)渡的地帶；在資源利用方面，是從農(nóng)區(qū)向牧區(qū)過(guò)渡的地帶。正是這種在氣候、地理等自然條件方面的過(guò)渡性使該縣自然資源存在多樣性和脆弱性等特點(diǎn)。

鹽池縣地形主要為剝蝕的準(zhǔn)平原，境內(nèi)地勢(shì)南高北低，海拔在1295～1951 m之間，南部為黃土丘陵區(qū)，中北部為鄂爾多斯緩坡丘陵區(qū)。該縣常年干旱少雨，風(fēng)大沙多，年均氣溫為8.1 ℃，極端最高均溫為34.9 ℃，極端最低溫為-24.2 ℃，年均無(wú)霜期為165 d，年降水量?jī)H在250～350 mm之間，且由南向北、由東南向西北遞減，但年蒸發(fā)量多達(dá)2100 mm，屬于典型的中溫帶大陸性氣候。土壤類型主要是灰鈣土，其次是黑滬土和風(fēng)沙土，還有些許黃土及少量鹽土、白漿土等。植被在區(qū)系上屬于歐亞草原區(qū)亞洲中部亞區(qū)，是中國(guó)中部草原區(qū)的過(guò)度地帶，它包含多種植被類型，主要是灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被不僅數(shù)量較大，而且分布也較廣。植被群落中常見(jiàn)植物種類主要是旱生和中旱生類型，其中旱生類型主要分布于干草原區(qū)，中旱生類型主要分布于草甸區(qū)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

本文根據(jù)當(dāng)?shù)刂饕恋乩茫ɑ哪╊愋图爸饕哪卫砉こ谭N類，按照典型性、科學(xué)性和代表性的設(shè)置原則，將研究區(qū)域選在毛烏素沙地西南緣的距鹽池縣城20 km處的柳楊堡鄉(xiāng)人工封育區(qū)。本實(shí)驗(yàn)將封育區(qū)按長(zhǎng)期完全封育、短期完全封育、短期不完全封育3種不同的處理方式，分別分為封育核心區(qū)（E區(qū)）、封育邊緣區(qū)（E1區(qū)）和封育外圍區(qū)（E2區(qū)），且三區(qū)在一條直線上（圖1）。封育核心區(qū)始于1991年第1批全國(guó)防沙治沙試驗(yàn)示范，用鐵絲網(wǎng)作圍欄，目的在于完全排除野生動(dòng)物和家畜的采食；封育邊緣區(qū)自2002年以來(lái)采取完全封育措施；封育外圍區(qū)雖然也從2002年開始進(jìn)行封育，但仍受一些人類活動(dòng)(如放牧、樵采)的影響。3種處理方式相距較近，自然條件差異不大。

2.2 野外調(diào)查

本次調(diào)查選取時(shí)間為2013年生長(zhǎng)季節(jié)(8月)，方法是從E開始沿著圖1中箭頭所指的方向在E、E1、E2內(nèi)各隨機(jī)布設(shè)10個(gè)1 m×1 m的樣方，共30個(gè)樣方。主要調(diào)查內(nèi)容有：植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、生物量(鮮質(zhì)量)等。

圖1 封育區(qū)分布圖Fig.1 The distribution map in fencing area

2.3 數(shù)據(jù)處理方法

2.3.1 重要值

植被數(shù)量生態(tài)學(xué)中的重要值(Important Value)最早是由Curtis和Mclntosh（1951）在研究森林群落時(shí)提出的，他們認(rèn)為“重要值是綜合衡量某個(gè)物種在森林群落中作用和地位的數(shù)量指標(biāo)”，我們可以通過(guò)分析物種的重要值來(lái)了解群落種群的變動(dòng)情況。盡管不同學(xué)者對(duì)于重要值的表達(dá)有著不同的見(jiàn)解，但是真正生態(tài)學(xué)意義上的重要值公式（王育松和上官鐵梁，2010）如下：

重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量)/5

2.3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度反映的是物種或種群對(duì)環(huán)境適應(yīng)的狀況或?qū)Y源利用的程度（李德志等，2006）。本文采用Levins生態(tài)位寬度計(jì)測(cè)公式（Levins,

1968）：

式中：Bi表示物種i的生態(tài)位寬度；Pij表示物種i在第j資源位上的重要值占它所在全部資源位上重要值的比例；r表示樣方數(shù)。

2.3.3 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是生態(tài)位計(jì)測(cè)過(guò)程中的一個(gè)重要指標(biāo)，是指不同物種之間生態(tài)位重疊或共有生態(tài)位空間的現(xiàn)象，即兩個(gè)或兩個(gè)以上的物種分享或競(jìng)爭(zhēng)資源位或資源狀態(tài)的現(xiàn)象（張潤(rùn)濤和郭健，2008）。本文采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)（Pianka，1973）來(lái)計(jì)測(cè)生態(tài)位重疊，公式如下：

式中：Oik表示物種i與物種k的生態(tài)位重疊指數(shù)，其他符號(hào)含義同上式。

表1 寧夏鹽池縣人工封育區(qū)植被名稱編號(hào)Table 1 Plant names and code in the enclosed grassland plots at Yanchi County of Ningxia Province

3 結(jié)果與分析

在野外調(diào)查中總共出現(xiàn)27種植物，對(duì)這些植物進(jìn)行統(tǒng)一編號(hào)(表1)，本文中生態(tài)位寬度表和生態(tài)位重疊表中出現(xiàn)的植物名稱均由此編號(hào)代替。

3.1 生態(tài)位寬度分析

由于生態(tài)位寬度常用來(lái)表示被一個(gè)物種所利用的不同資源位的總和，因此，生態(tài)位寬度值的大小體現(xiàn)了種群在群落中的競(jìng)爭(zhēng)地位，種群生態(tài)位越寬，表明在群落中競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)；種群生態(tài)位越窄，表明在資源環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)地位（李軍玲等，2003）。而群落穩(wěn)定性是指在外界因子或干擾活動(dòng)的作用下，種群各組分抵抗變化或是保持平衡狀態(tài)的傾向（Odum，1971）。環(huán)境變化、外來(lái)物種入侵和人類活動(dòng)都能影響群落的穩(wěn)定性，而判斷群落穩(wěn)定性的兩個(gè)最重要因素是群落的抵抗力和恢復(fù)力，種群的組成、結(jié)構(gòu)和功能可作為衡量穩(wěn)定性的重要尺度。

由表2可知，2013年封育核心區(qū)共出現(xiàn)22種植物，生態(tài)位寬度最大的3種是刺沙蓬Salsola ruthenica lljin（0.832）、絲葉山苦荬Lxeris chinensis var. graminifolia（0.815）和角蒿Incarvillea sinensis Lam（0.766）。其中刺沙蓬以其特殊的環(huán)境適應(yīng)性出現(xiàn)在調(diào)查的每一個(gè)樣方中，占據(jù)最多的資源。如刺沙蓬屬溫帶旱生植物，耐干旱能力較強(qiáng)，株叢的大小和多少主要受降雨量的制約；對(duì)土質(zhì)的要求不高，除潮濕和已經(jīng)鹽漬化的土壤外，在其它多種土壤中均可生長(zhǎng)，并主要生于沙質(zhì)或少陳質(zhì)土壤之上。以上3種植物的生態(tài)位寬度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他物種，這表明它們是核心區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種，在群落中地位最高，對(duì)資源環(huán)境的利用能力最強(qiáng)，占據(jù)了最多的自然資源和生存空間，這必然抑制其他物種在群落中的生長(zhǎng)，導(dǎo)致該區(qū)其他物種生態(tài)位寬度較小，生態(tài)位寬度平均值在3種不同處理方式中最小，而方差卻最大（圖2），這說(shuō)明該區(qū)植被群落最不穩(wěn)定。

在封育邊緣區(qū)共出現(xiàn)17種植物，其中刺沙蓬生態(tài)位寬度最大，達(dá)到0.810，遠(yuǎn)大于排在第2位的蟲實(shí)Corisprmum chinganicum（0.605）和第3位的狗尾草Setaria viridis（0.504）。這類似于核心區(qū)，但在該區(qū)刺沙蓬并不是出現(xiàn)在每一個(gè)樣方中，表明它比較適合在該區(qū)生長(zhǎng)，相對(duì)其他物種其競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)，更能適應(yīng)該區(qū)的生長(zhǎng)環(huán)境，是該區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種。如圖2所示，外圍區(qū)生態(tài)位寬度平均值大于核心區(qū)，但方差小于核心區(qū)，大于邊緣區(qū)，說(shuō)明外圍區(qū)生態(tài)位寬度的分布較核心區(qū)更為均勻，植被群落穩(wěn)定性較核心區(qū)強(qiáng)，較邊緣區(qū)弱。

封育外圍區(qū)內(nèi)共出現(xiàn)16種植物，少于核心區(qū)

（22種）和外圍區(qū)（17種），其中生態(tài)位寬度最大的是絲葉山苦荬（0.742）、阿爾泰狗哇花Heteropappus altaicus（0.588）、黑沙蒿Artemisia ordosica Krasch（0.573）和刺沙蓬（0.558）?？梢钥闯?，絲葉山苦荬的生態(tài)位寬度明顯大于其他物種，而其他3個(gè)物種的生態(tài)位寬度非常接近，這說(shuō)明絲葉山苦荬在群落中生態(tài)適應(yīng)范圍很大，能很好的適應(yīng)該區(qū)的資源環(huán)境，這與其適應(yīng)干旱能力強(qiáng)的生物學(xué)特性有關(guān)。邊緣區(qū)生態(tài)位寬度平均值最大，但方差最?。▓D2），這表明相對(duì)于邊緣區(qū)和核心區(qū)，其他各主要建群物種的生態(tài)位寬度分布更為平均。這些說(shuō)明在邊緣區(qū)出現(xiàn)的植物對(duì)資源和空間的利用能力相對(duì)比較接近，物種之間的關(guān)系更為協(xié)調(diào)、平衡，其群落穩(wěn)定性也就最強(qiáng)。

表2 2013年人工封育區(qū)植物生態(tài)位寬度Table 2 The niche breadth of plant in artificial fencing area in 2013

通過(guò)以上對(duì)封育區(qū)內(nèi)3種不同處理方式中出現(xiàn)的植物種群生態(tài)位寬度的分析可以得出，其群落穩(wěn)定性表現(xiàn)為E1區(qū)＞E2區(qū)＞E區(qū)。上述現(xiàn)象出現(xiàn)的主要原因是封育核心區(qū)自1991年以來(lái)長(zhǎng)達(dá)32年的圍欄封育使該區(qū)受人類活動(dòng)的干擾很小，在土壤表層形成生物結(jié)皮，盡管生物結(jié)皮對(duì)荒漠地區(qū)的植被演替具有重要意義，有利于改善土壤理化性質(zhì)（高廣磊等，2014），有利于提高群落內(nèi)的生物多樣性（楊曉暉等，2005），但由于生物結(jié)皮的形成抑制了降雨向土壤深層的入滲，降低了土壤內(nèi)含水量，因此這并不利于那些對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力弱的植物種群的生長(zhǎng)。而邊緣區(qū)和外圍區(qū)自2002年開始封育，且它們的群落穩(wěn)定性都比核心區(qū)強(qiáng)，這表明長(zhǎng)期的完全封育并不利于封育區(qū)內(nèi)植物群落的穩(wěn)定。盡管外圍區(qū)和邊緣區(qū)從同1年開始封育，但因外圍區(qū)不是完全封育，其內(nèi)部仍受一些人類活動(dòng)的影響，這導(dǎo)致植物生長(zhǎng)狀況與邊緣區(qū)不同，其群落穩(wěn)定性不如邊緣區(qū)，這說(shuō)明短期的完全封育比不完全封育更有利于植被群落的穩(wěn)定。

圖2 不同處理方式生態(tài)位寬度方差和平均值對(duì)照Fig.2 The variance and average value of niche width in different ways

3.2 生態(tài)位重疊分析

生態(tài)位重疊反映的是物種之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系（Spies，1990）。由于環(huán)境中的資源是有限的，所以生態(tài)位重疊高的2個(gè)物種之間存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)，這種競(jìng)爭(zhēng)最終會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位重疊的降低。封育核心區(qū)、封育邊緣區(qū)、封育外圍區(qū)的生態(tài)位重疊計(jì)測(cè)結(jié)果，分別見(jiàn)表3、表4、表5。

封育核心區(qū)生態(tài)位重疊最大值出現(xiàn)在草地風(fēng)毛菊Saussurea amara和臭蒿Artemisia hedinii、苦豆子Sophora alopecuroides L和臭蒿、沙蘆草Agropyron mongolicum Keng和臭蒿之間，都是0.98，這4種植物生態(tài)位寬度值都非常小，最大的是臭蒿（0.165），其余3種均為的0.100，而核心區(qū)生態(tài)位寬度值最大的刺沙蓬和絲葉山苦荬，它們與其他物種之間的重疊度都不高，最高值出現(xiàn)在刺沙蓬與角蒿之間，重疊度為0.89（表3）。說(shuō)明生態(tài)位寬度窄的物種之間可能有較高的生態(tài)位重疊，反之則較低。

封育邊緣區(qū)生態(tài)位重疊最大的三對(duì)是達(dá)烏里胡枝子Lespedeza davurica和草木樨狀黃芪Astragalus melilotoides、達(dá)烏里胡枝子和北擬云香Haplophyllum dauricum、中華隱子草Cleistogenes chinensis和刺沙蓬，分別為0.82、0.81、0.81，這些植物中刺沙蓬的生態(tài)位寬度最大是0.558，生態(tài)位寬度值在該區(qū)出現(xiàn)的所有植物中排名第4，而其他幾個(gè)物種都非常低，該區(qū)中生態(tài)位寬度最大的絲葉山苦荬與其他物種之間的生態(tài)位重疊度大多數(shù)

都不高，最高值出現(xiàn)在與刺沙蓬之間（0.74），這僅比最高值小一點(diǎn)（表4）。由此進(jìn)一步分析得出：較高的生態(tài)位重疊也可能出現(xiàn)在生態(tài)位寬的物種與生態(tài)位窄的物種之間。

封育外圍區(qū)與核心區(qū)、邊緣區(qū)相似，生態(tài)位重疊最大值并沒(méi)有出現(xiàn)在生態(tài)位寬度最大的幾種物種之間，而是出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較窄的草木樨狀黃芪和冰草Agropyron cristatum之間（0.99），而生態(tài)位寬度最大3個(gè)物種與其他物種的生態(tài)位重疊基本都不高，最大的是絲葉山苦荬與狗尾草、刺沙蓬和狗尾草之間，為0.71，遠(yuǎn)大于平均水平。這驗(yàn)證了通過(guò)表3和表4得出的結(jié)論。由以上分析可以判定：生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并沒(méi)有明確的聯(lián)系。生態(tài)位寬度窄的物種之間可能有較高的生態(tài)位重疊，反之，則較低，但并不是完全如此。

表3 封育核心區(qū)(E區(qū))植物生態(tài)位重疊Table 3 The niche overlaps of plant in E plot

表4 封育邊緣區(qū)(E1區(qū))植物生態(tài)位重疊Table 4 The niche overlaps of plant in E1 plot

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

1）生態(tài)位寬度反映的是物種或種群對(duì)環(huán)境適

應(yīng)的狀況或?qū)Y源利用的程度（李德志等，2006），生態(tài)位寬度越大表明物種對(duì)資源的利用能力越大，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)。封育核心區(qū)和外圍區(qū)生態(tài)位寬度最大的都是刺沙蓬，分別為0.832和0.810，而封育邊緣區(qū)生態(tài)位寬度最大的是絲葉山苦荬，為0.742。刺沙蓬和絲葉山苦荬的生物學(xué)特性決定了它們能夠很好的適應(yīng)封育區(qū)的環(huán)境，并很好的利用封育區(qū)的資源，結(jié)果是它們的生態(tài)位寬度明顯高于其他物種。

2）人工封育是退化草場(chǎng)地區(qū)一種有效的促進(jìn)植被恢復(fù)的措施（李永宏，1995），在我國(guó)的草原恢復(fù)中起到了重要的作用，并得到了廣泛的應(yīng)用。對(duì)三區(qū)內(nèi)不同植物種群的生態(tài)位寬度及其分布的分析結(jié)果顯示，三區(qū)的群落穩(wěn)定性表現(xiàn)為E1區(qū)＞E2區(qū)＞E區(qū)；長(zhǎng)期的完全封育并不利于封育區(qū)內(nèi)植物群落的穩(wěn)定；而短期的完全封育措施比不完全封育措施更有利于植被群落的穩(wěn)定。

表5 封育外圍區(qū)(E2區(qū))植物生態(tài)位重疊Table 5 The niche overlaps of plant in E2 plot

3）生態(tài)位重疊是指不同物種之間生態(tài)位重疊或共有生態(tài)位空間的現(xiàn)象，即兩個(gè)或兩個(gè)以上的物種分享或競(jìng)爭(zhēng)資源位或資源狀態(tài)的現(xiàn)象（Spies，1990）。通過(guò)計(jì)算三區(qū)內(nèi)不同物種之間的生態(tài)位重疊得出，E區(qū)生態(tài)位重疊最大值出現(xiàn)在草地風(fēng)毛菊、苦豆子、沙蘆草與臭蒿之間，都是0.98。E1區(qū)生態(tài)位重疊最大值是達(dá)烏里胡枝子和草木樨狀黃芪之間（0.82）。E2區(qū)生態(tài)位重疊最大的一對(duì)是草木樨狀黃芪和冰草（0.99）。本文相關(guān)分析表明：生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并沒(méi)有明確的聯(lián)系。生態(tài)位寬度窄的物種之間可能有較高的生態(tài)位重疊，反之，則較低，但并不是完全如此。

4.2 討論

人工封育是草場(chǎng)恢復(fù)和重建的一種主要的措施（Turner，1990），因其簡(jiǎn)單易行、投資少、見(jiàn)效快和便于推廣的特性在各國(guó)得到廣泛采用，且效果顯著。尤其是在年降水量少、生態(tài)環(huán)境脆弱的干旱、半干旱草原地區(qū)，在封育初期，因圍欄避免了牲畜對(duì)草場(chǎng)的破壞，確實(shí)有利于植被得到快速恢復(fù)（Yagil等，2002）。但經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的封育后，因地表枯枝落葉的增加，土壤表層結(jié)皮厚度增加，這抑制了降雨的滲透，使得植物可利用水分減少，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制，使得部分植物退化，草原植物多樣性降低（張克斌等，2008）。這表明人工封育并不是時(shí)間越長(zhǎng)越好，當(dāng)封育超過(guò)一定年限后，植物的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，群落穩(wěn)定性降低。因此，建議當(dāng)?shù)卣侠淼恼{(diào)整草場(chǎng)管理模式，采用不完全封育（即封育和利用相結(jié)合）的措施經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的封育后，對(duì)草場(chǎng)進(jìn)行適當(dāng)?shù)姆拍粱蛘哓赘睢Ｔ诜拍吝^(guò)程中牲畜的活動(dòng)破壞了結(jié)皮，加速降雨的入滲，這能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，提高草場(chǎng)的生產(chǎn)力，而適當(dāng)?shù)呢赘钅艽龠M(jìn)植物的再生長(zhǎng)，加速植物群落的循環(huán)（程積民和鄒厚遠(yuǎn)，1998）。盡管封育過(guò)程中對(duì)草場(chǎng)的利用能促進(jìn)草場(chǎng)植物的更新，但注意利用要適時(shí)、適度，在什么時(shí)間、用什么強(qiáng)度進(jìn)行利用才能保持草場(chǎng)的生產(chǎn)力需要進(jìn)一步的調(diào)查研究，這樣才能避免因人為因素再次造成草場(chǎng)退化。因各地自然條件不同，如何根據(jù)當(dāng)?shù)貙?shí)際情況制定合理的封育措施，也將是今后研究的重點(diǎn)課題。

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Vegetation niche of enclosed grassland in semi-arid area——Taking Yanchi of Ningxia as an example

LIU Jiankang1, ZHANG Kebin2, WANG Lili3, WANG Zhishu3, WANG Guanqi3
College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

Artificial enclosure is one of the major restoration measures in degraded grassland. In order to find the vegetation niche of enclosed desertification rangeland in semi-arid area, this paper studied the three different treatments (long-term complete enclosure; short-term complete enclosure; short-term incomplete enclosure) in enclosure area which located in Yanchi County of Ningxia. The enclosure area has been divided into the long-term complete enclosure region (E zone), short-term complete enclosure region (E1 zone) and short-term incomplete enclosure region (E2 zone). By analyzing the Levins niche breadth index and Pianka niche overlapping index of 27 kinds of plants in this area, reveal the variation law of plants niche in the arid desert environment, and provide the basis for further analysis of community stability in this region. The results showed that: 1) The niche breadth of Salsola ruthenica lljin was the biggest in both E zone and E2 zone, which were respectively 0.832 and 0.810. While the dominate species in E1 zone was Lxeris chinensis var.graminifolia, the niche breadth was 0.742. It was their own biological characteristics that decided they can adapt the environment very well in enclosed area, and use the resources of enclosure region very well. The result was that their niche breadth was significantly higher than other species. 2) The analysis of the different plants' niche breadth in three areas revealed that: in terms of community stability, E2 zone was worse than E1 zone, and better than E zone. The long-term fencing enclosure was unfavorable for community stability. While short-term complete enclosure was more beneficial for community stability than incomplete enclosure. 3) By analyzing niche overlapping between different plants species in three areas drawn, the maximum niche overlapping value in E area appeared between Saussurea amara, Sophora alopecuroides L, Agropyron mongolicum Keng and Artemisia hedinii, both were 0.98. The maximum value in E1 area was between Lespedeza davurica and Astragalus melilotoides (0.82), in E2 area was between Astragalus melilotoides and Agropyron cristatum(0.99). Correlation analysis showed that there was no clear linear relationship between niche breadth and niche overlapping. There may have narrow niche overlapping between narrow niche breadths species, the opposite is low, but not exactly so.

enclosure; grassland vegetation; niche breadth; niche overlapping; semi arid region; community stability

Q948

A

1674-5906（2014）05-0762-07

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30771764）；國(guó)家林業(yè)局“寧夏鹽池荒漠化定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目”

劉建康（1988年生），男，碩士研究生，研究方向?yàn)榛哪乐闻c檢測(cè)。E-mail：liujiankang1989@126.com

*通信作者：張克斌（1957年生），男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)榛哪乐闻c檢測(cè)。E-mail：ctccd@126.com

2014-03-29

劉建康，張克斌，王黎黎，王志述，王冠琪. 半干旱區(qū)人工封育草場(chǎng)植被群落生態(tài)位研究——以寧夏鹽池縣長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)點(diǎn)為例[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(5): 762-768.

LIU Jiankang, ZHANG Kebin, WANG Lili, WANG Zhishu, WANG Guanqi. Vegetation niche of enclosed grassland in semi-arid area——Taking Yanchi of Ningxia as an example [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(5): 762-768.